stringtranslate.com

Сеть Хартига

Сеть Хартига

Сеть Хартига представляет собой сеть растущих внутрь гиф , которая простирается до корня растения-хозяина , проникая между растительными клетками в корневом эпидермисе и коре при эктомикоризном симбиозе. [1] [2] Эта сеть является внутренним компонентом морфологии грибов в эктомикоризных симбиотических структурах, образованных корнями растения-хозяина, в дополнение к гифальной мантии или оболочке на поверхности корня и экстраматрическому мицелию , простирающемуся от мантии в окружающую почву. Сеть Хартига является местом взаимного обмена ресурсами между грибом и растением -хозяином . Необходимые для роста растений питательные вещества приобретаются из почвы путем исследования и поиска пищи внематричного мицелия, затем транспортируются через гифальную сеть через мантию в сеть Хартига, где они высвобождаются грибами в апопластное пространство корня для поглощения клетками. растение. Гифы в сети Хартига получают сахара из корня растения, которые переносятся во внешний мицелий , обеспечивая источник углерода для поддержания роста грибов. [3]

Структура и развитие

Поперечный разрез эктомикоризы, показывающий тонкую мантию и сеть Хартига между эпидермальными клетками.
Поперечный разрез эктомикоризы, показывающий толстую мантию и сеть Хартига между кортикальными клетками.

Сеть Хартига представляет собой решетчатую сеть гиф, которые врастают в корень растения из гифальной мантии на поверхности корня растения. Гифы эктомикоризных грибов не проникают в растительные клетки, а занимают апопластное пространство между клетками корня. Эта сеть простирается между эпидермальными клетками вблизи поверхности корня, а также может простираться между клетками коры корня . [2] [4] Гифы в сети Хартига, образованной некоторыми грибами ЕСМ, описываются как имеющие структуры, подобные транспортным клеткам , с сильно сложенными мембранами, которые увеличивают площадь поверхности и облегчают секрецию и поглощение ресурсов, обмен которыми осуществляется в мутуалистическом симбиозе. [5]

Начало роста гиф в межклеточном пространстве между корнями часто начинается через 2–4 дня после установления контакта гифальной мантии с поверхностью корня. [6] [7] Первоначальное развитие сети Хартига, вероятно, включает в себя регулируемое снижение защитных реакций растений, что делает возможным грибковое заражение. Исследования, проведенные с модельным эктомикоризным грибом Laccaria bicolor, показали, что гриб секретирует небольшой эффекторный белок (MISSP7), который может регулировать защитные механизмы растений, контролируя реакцию растений на фитогормоны . [8] В отличие от некоторых корневых патогенных грибов растений , эктомикоризные грибы в значительной степени неспособны продуцировать многие ферменты, разрушающие клеточные стенки растений, но повышенное количество ферментов модификации пектина, высвобождаемых Laccaria bicolor во время грибковой инфекции и развития сети Хартига, указывает на то, что деградация пектина может ослаблять адгезия между соседними растительными клетками и оставляет место для роста гиф между клетками [9] [10]

Такая структура сети Хартига распространена среди эктомикоризных грибов, хотя глубина и толщина гифальной сети могут значительно варьироваться в зависимости от вида хозяина. Грибы, ассоциированные с растениями сосновых, образуют прочную сеть Хартига, которая проникает между клетками глубоко в кору корня, тогда как образование сети Хартига при эктомикоризном симбиозе со многими покрытосеменными может не выходить за пределы эпидермиса корня. [11] Также было продемонстрировано, что глубина и развитие сети Хартига могут различаться у разных грибов, даже у изолятов одного и того же вида. Интересно, что эксперимент с использованием двух изолятов Paxillus involutus , у одного из которых развивалась только рыхлая оболочка на поверхности корня и не было развитой сети Хартига в корнях тополя, показал, что поглощение нитратов растениями все еще улучшалось в результате симбиоза, независимо от наличия внутренних гиф. состав. [12] В качестве дополнительного предостережения некоторые виды грибов, такие как Tuber melanosporum, могут образовывать арбутоидные микоризы, что предполагает некоторое внутриклеточное проникновение грибковых гиф в клетки корня растения в дополнение к развитию мелкой структуры, подобной сети Хартига, между эпидермальными клетками. [13]

Функция

Сеть Хартига снабжает корень растения химическими элементами, необходимыми для роста растений, такими как азот и фосфор , [14], калий , [15] [16] и микроэлементы [17] в дополнение к воде, поступающей к корням посредством транспорта гиф. [18] Незаменимые питательные вещества, полученные из окружающей почвы внематрическим мицелием, транспортируются в гифы сети Хартига, откуда они высвобождаются в апопластное пространство для прямого поглощения непосредственно клетками корня растения. [3] [19]

В обмен на питательные вещества, предоставляемые грибным партнером, растение передает грибному партнеру часть фотосинтетически связанного углерода в виде сахаров. Сахара высвобождаются в апопластическое пространство и становятся доступными для поглощения гифами сети Хартига. Хотя сахароза долгое время считалась важной формой углерода, поставляемой растением грибам, у многих эктомикоризных грибов отсутствуют переносчики сахарозы. Следовательно, грибковый симбионт может зависеть от выработки растениями инвертаз для разложения сахарозы на моносахариды , пригодные для поглощения грибами. [20] [21] В сети Хартига Amanita muscaria в корнях тополя экспрессия важных грибковых ферментов для биосинтеза трегалозы была выше, чем в экстраметрическом мицелии, что указывает на то, что продукция трегалозы может функционировать как поглотитель углеводов , увеличивая потребность грибов в фотосинтезируемых растениях. углеродные соединения посредством симбиотического обмена. [22] Механизмы регулирования растений, которые влияют на поступление питательных веществ с помощью сети Хартига, не до конца понятны, но считается, что активация защитных механизмов растений в ответ на снижение транспорта азота грибами ЕСМ, а не снижение распределения углерода в корнях ЕСМ , предполагая, что регуляция обмена симбиотическими ресурсами для симбиоза ЕСМ не является простой взаимной реакцией. [20]

Помимо обмена необходимыми питательными веществами, сеть Хартига может играть важную роль в стратегии растений по устойчивости к абиотическим стрессорам, например, в регулировании биоаккумуляции металлов [23] [24] или опосредовании стрессовых реакций растений на засоление. [12]

Имя

Сеть Хартига названа в честь Теодора Хартига , [25] [26] немецкого лесного биолога и ботаника 19-го века. В 1842 году он сообщил об исследовании анатомии соединения эктомикоризных грибов и корней деревьев.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Смит, Салли, Рид, Дэвид (2002). «Глава 6: Структура и развитие эктомикоризных корней». Микоризный симбиоз . IV – V : 163–232. дои : 10.1016/B978-012652840-4/50007-3.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ аб Брундретт, Марк С.; Тедерсоо, Лехо (декабрь 2018 г.). «Эволюционная история микоризных симбиозов и глобального разнообразия растений-хозяев». Новый фитолог . 220 (4): 1108–1115. дои : 10.1111/nph.14976 . ISSN  0028-646X. ПМИД  29355963.
  3. ^ аб Беккер, Аделина; Герро-Галан, Кармен (2019). «Глава третья: вклад эктомихоризы в питание деревьев». Достижения в ботанических исследованиях . 89 : 77–126. doi :10.1016/bs.abr.2018.11.003. S2CID  92840690.
  4. ^ Нюлунд, Ян-Эрик (декабрь 1980 г.). «Симпластическая непрерывность при формировании сети Хартига у эктомикоризы норвежской ели». Новый фитолог . 86 (4): 373–378. дои : 10.1111/j.1469-8137.1980.tb01678.x . ISSN  0028-646X.
  5. ^ Коттке, И.; Обервинклер, Ф. (март 1987 г.). «Клеточная структура сети Хартига: ценоцитарная и транспортная клеточная организация». Северный журнал ботаники . 7 (1): 85–95. doi :10.1111/j.1756-1051.1987.tb00919.x. ISSN  0107-055Х.
  6. ^ Ле Кере, Антуан; Райт, Дерек П.; Седерстрем, Бенгт; Тунлид, Андерс; Йоханссон, Томас (июль 2005 г.). «Глобальные закономерности регуляции генов, связанные с развитием эктомикоризы между березой ( Betula pendula Roth.) и Paxillus involutus (Batsch) Fr». Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 18 (7): 659–673. doi : 10.1094/MPMI-18-0659 . ISSN  0894-0282. ПМИД  16042012.
  7. ^ Хоран, ДП; Чилверс, Джорджия; Лапейри, ФФ (август 1988 г.). «Временная последовательность инфекционного процесса эвкалиптовой эктомикоризой». Новый фитолог . 109 (4): 451–458. дои : 10.1111/j.1469-8137.1988.tb03720.x . ISSN  0028-646X.
  8. ^ Дагер, Йоханн; Бассо, Вероника; Хартманн-Виттульски, Себастьян; Шелленбергер, Ромен; Мейер, Лаура; Байи, Жюстин; Колер, Аннегрет; Плетт, Джонатан М.; Мартин, Фрэнсис; Венео-Фуррей, Клэр (23 ноября 2020 г.). «Эффектор мутуализма MiSSP7 Laccaria bicolor изменяет взаимодействия между белком JAZ6 тополя и связанными с ним белками». Научные отчеты . 10 (1): 20362. Бибкод : 2020NatSR..1020362D. дои : 10.1038/s41598-020-76832-6 . ISSN  2045-2322. ПМЦ 7683724 . PMID  33230111. S2CID  227152666. 
  9. ↑ Су, Чао (апрель 2023 г.). «Модификации пектина на симбиотическом интерфейсе». Новый фитолог . 238 (1): 25–32. дои : 10.1111/nph.18705 . ISSN  0028-646X. PMID  36565041. S2CID  255115317.
  10. ^ Чоудхури, Джамиль; Кемппайнен, Минна; Деломм, Николя; Шутава Ирина; Чжоу, Цзинцзин; Такахаси, Джунко; Пардо, Алехандро Г.; Лундберг-Фельтен, Юдит (октябрь 2022 г.). «Пектинметилэстераза Laccaria bicolor участвует в развитии эктомикоризы у Populus tremula × Populus tremuloides». Новый фитолог . 236 (2): 639–655. дои : 10.1111/nph.18358. ISSN  0028-646X. ПМЦ 9796311 . ПМИД  35794841. 
  11. ^ Брундретт, Марк С.; Тедерсоо, Лехо (01 сентября 2020 г.). «Решение микоризного статуса важных деревьев северного полушария». Растение и почва . 454 (1): 3–34. Бибкод : 2020ПлСой.454....3Б. дои : 10.1007/s11104-020-04627-9 . ISSN  1573-5036. S2CID  220931730.
  12. ^ аб Са, Банда; Яо, Цзюнь; Дэн, Чен; Лю, Цзянь; Чжан, Инань; Чжу, Чжимей; Чжан, Юхун; Ма, Сюйцзюнь; Чжао, Руй; Линь, Шаньжи; Лу, Цунфу; Полле, Андреа; Чен, Шаолян (июнь 2019 г.). «Улучшение поглощения нитратов при солевом стрессе с помощью эктомикоризы с сеткой Хартига и без нее». Новый фитолог . 222 (4): 1951–1964. дои : 10.1111/nph.15740. ISSN  0028-646X. ПМК 6594093 . ПМИД  30756398. 
  13. ^ Ori, Francesca; Leonardi, Marco; Faccio, Antonella; Sillo, Fabiano; Iotti, Mirco; Pacioni, Giovanni; Balestrini, Raffaella (2020-11-01). "Synthesis and ultrastructural observation of arbutoid mycorrhizae of black truffles (Tuber melanosporum and T. aestivum)". Mycorrhiza. 30 (6): 715–723. Bibcode:2020Mycor..30..715O. doi:10.1007/s00572-020-00985-5. ISSN 1432-1890. PMC 7591440. PMID 33079241.
  14. ^ Nehls, Uwe; Plassard, Claude (2018-06-11). "Nitrogen and phosphate metabolism in ectomycorrhizas". New Phytologist. 220 (4): 1047–1058. doi:10.1111/nph.15257. ISSN 0028-646X. PMID 29888395.
  15. ^ Maria del Carmen Guerrero-Galan, Gabriella Houdinet, Amandine Delteil, Kevin Garcia, Sabine Zimmermann. Unravelling nutrient exchange in ectomycorrhizal symbiosis contributing to plant potassium nutrition. International Conference Saclay Plant Sciences (SPS) 2018, Jul 2018, Paris, France. ⟨hal-01843727⟩
  16. ^ Guerrero‐Galán, C., Delteil, A., Garcia, K., Houdinet, G., Conéjéro, G., Gaillard, I., Sentenac, H. and Zimmermann, S.D. (2018), Plant potassium nutrition in ectomycorrhizal symbiosis: properties and roles of the three fungal TOK potassium channels in Hebeloma cylindrosporum. Environ Microbiol, 20: 1873-1887. doi:10.1111/1462-2920.14122
  17. ^ Ruytinx, Joske; Kafle, Arjun; Usman, Muhammad; Coninx, Laura; Zimmermann, Sabine D.; Garcia, Kevin (2020-03-01). "Micronutrient transport in mycorrhizal symbiosis; zinc steals the show". Fungal Biology Reviews. 34 (1): 1–9. doi:10.1016/j.fbr.2019.09.001. hdl:1942/31110. ISSN 1749-4613. S2CID 208574971.
  18. ^ Heinonsalo, Jussi; Juurola, Eija; Linden, Aki; Pumpanen, Jukka (2015-01-01). "Ectomycorrhizal fungi affect Scots pine photosynthesis through nitrogen and water economy, not only through increased carbon demand". Environmental and Experimental Botany. 109: 103–112. doi:10.1016/j.envexpbot.2014.08.008. ISSN 0098-8472.
  19. ^ Roy, R., Reinders, A., Ward, J. M., & McDonald, T. R. (2020). Understanding transport processes in lichen, Azolla-cyanobacteria, ectomycorrhiza, endomycorrhiza, and rhizobia-legume symbiotic interactions. F1000Research, 9, F1000 Faculty Rev-39. https://doi.org/10.12688/f1000research.19740.1
  20. ^ Аб Стюарт, Эмико К.; Плетт, Криста Л. (2020). «Копаем глубже: в поисках механизмов углеродного и азотного обмена в эктомикоризных симбиозах». Границы в науке о растениях . 10 : 1658. doi : 10.3389/fpls.2019.01658 . ISSN  1664-462X. ПМК 6971170 . ПМИД  31993064. 
  21. ^ Зальцер, П.; Хагер, А. (декабрь 1991 г.). «Утилизация сахарозы эктомикоризными грибами Amanita muscaria и Hebeloma Crustuniforme зависит от активности инвертазы, связанной с клеточной стенкой, их хозяина Picea abies». Ботаника Акта . 104 (6): 439–445. doi :10.1111/j.1438-8677.1991.tb00256.x. ISSN  0932-8629.
  22. ^ Лопес, Моника Фахардо; Мэннер, Филипп; Уиллманн, Анита; Хапп, Рюдигер; Нельс, Уве (апрель 2007 г.). «Увеличение биосинтеза трегалозы в гифах сети Хартига эктомикоризы». Новый фитолог . 174 (2): 389–398. дои : 10.1111/j.1469-8137.2007.01983.x . ISSN  0028-646X. ПМИД  17388901.
  23. ^ Ши, В, Чжан, Ю, Чен, С, Полле, А, Ренненберг, Х, Луо, Z-B. Физиологические и молекулярные механизмы накопления тяжелых металлов у немикоризных и микоризных растений. Окружающая среда растительной клетки. 2019 год; 42: 1087–1103. https://doi.org/10.1111/pce.13471.
  24. ^ Фрей, Б.; Зиерольд, К.; Бруннер, И. (ноябрь 2000 г.). «Внеклеточное комплексообразование Cd в сети Хартига и цитозольная секвестрация Zn в грибковой мантии Picea abies – Hebeloma crustuliniforme ектомикоризы». Растение, клетка и окружающая среда . 23 (11): 1257–1265. дои : 10.1046/j.1365-3040.2000.00637.x . ISSN  0140-7791.
  25. ^ Деньги, Николас П. (2011). Гриб . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. п. 71.
  26. ^ Мазер, К; Кларидж, AW; Траппе, Дж. М. (2008). Деревья, трюфели и звери: как функционируют леса . Нью-Брансуик: Издательство Университета Рутгерса. п. 54.