Synchytrium endobioticum — хитридиевый грибок , вызывающий заболевание картофеля , или черную паршу . [1] Он также поражает некоторые другие растения рода Solanum , хотя картофель является единственным возделываемым растением -хозяином .
Традиционно Synchytrium endobioticum относят к подроду Mesochytrium , но было высказано предположение, что на основании способа прорастания его следует перенести в подрод Microsynchytrium . Впервые он был идентифицирован и изучен Верой Чарльз . Новозеландский ученый Кэтлин Мейси Кертис также изучала Synchytrium endobioticum для своей докторской диссертации, которая в 1919 году принесла ей признание за новаторское исследование патологии организма. [2]
Существует не менее 18 патотипов грибка, большинство из которых имеют весьма ограниченные ареалы в Центральной Европе. Наиболее широко распространен патотип 1.
Как и некоторые другие Chytridiales, Synchytrium endobioticum не образует мицелий . Грибок образует толстостенную структуру, известную как зимний спорангий . Он имеет диаметр 25-75 мкм и содержит 200-300 спор. Спорангии собраны в тонкостенные сорусы . Подвижная стадия жизни, зооспора, имеет диаметр около 0,5 мкм и один задний жгутик .
Весной, при более высокой температуре и влажности, зимующие спорангии прорастают, выпуская подвижные зооспоры , которые заражают подходящие клетки эпидермиса хозяина . В инфицированных клетках развиваются летние спорангии, которые быстро выпускают новые популяции зооспор. Цикл заражения может повторяться до тех пор, пока условия заражения подходят. Инфицированные растительные клетки набухают, делятся и окружают делящиеся зооспоры, в результате чего образуется бородавка.
При определенных стрессовых условиях некоторые пары зооспор сливаются, в результате чего образуется зигота . Зигота, несущая клетки-хозяева, делится, образуя в конечном итоге стенки нового зимнего спорангия. Осенью бородавки сгнивают и распадаются, высвобождая в почву новые толстостенные покоящиеся споры гриба. Диплоидные покоящиеся споры (просори) проходят период покоя и перед прорастанием (вероятно) мейотическое деление и несколько митотических делений, превращаясь в сорус.
Synchytrium endobioticum — облигатный паразит , поражающий несколько растений рода Solanum . Наиболее благоприятные условия для его развития — теплые температуры (но не более 20 °C) с достаточной влажностью. Зимние спорангии могут оставаться жизнеспособными до 20–30 лет. Он может выживать на глубине 50 см в почве. Было обнаружено, что три различных гриба паразитируют на покоящихся спорангиях.
S. endobioticum происходит из Андского региона Южной Америки и распространен почти по всему миру в районах выращивания картофеля (отсутствует в большей части тропической Африки , на Ближнем Востоке , в большей части Канады , Японии и Австралии ).
Прохладные и влажные почвы способствуют развитию картофельной бородавчатости. Хотя существуют расхождения в сообщаемых температурах для максимального заражения картофельной бородавчатостью, лето со средней температурой 18 °C или ниже, зима ниже 5 °C и годовое количество осадков 700 мм или более считаются благоприятными для заболевания. [3] pH почвы, по-видимому, не связан с возникновением заболевания; инфекции S. endobioticum были зарегистрированы в почвах с pH в диапазоне от 3,9 до 8,5. [3]
Зимующие спорангии S. endobioticum чрезвычайно устойчивы. Сухие спорангии могут выживать при 100 °C в течение 11–12 часов, [4] компостировании в течение 12 дней при 60–65 °C, пастеризации в течение 90 минут при 70 °C, [5] пищеварительной системе животных, питающихся инфицированными клубнями, а также обработке в 1% формальдегиде и 0,1% хлориде ртути в течение одного часа и трех часов соответственно. [6] Для прорастания спорангиев и распространения зооспор требуется температура почвы не менее 8 °C и вода. [7] Сообщалось, что микроэлементы B, Cu, Zn и Mo вызывают прорастание спорангиев после зимовки. [8]
Устойчивая природа покоящихся спор, зимующих спорангиев, является основной проблемой в борьбе с болезнью. Было изучено несколько способов контроля, включая химические [9] [10] и биологические [11], но они оказались в значительной степени неэффективными, непрактичными или игнорируемыми. Выращивание устойчивых сортов является наилучшим подходом к управлению. Однако разработка устойчивых сортов осложняется открытием новых патотипов и полигенной природой устойчивости к картофельной бородавке. [12] Несмотря на эти проблемы, были приняты законодательные меры, которые используют использование устойчивых сортов и эффективно ограничили распространение картофельной бородавки. Эти меры обеспечивают разграничение зараженных участков и зон безопасности и утилизацию зараженного картофельного материала. Зоны безопасности — это области, где можно выращивать только устойчивые сорта, и картофель нельзя выращивать на участках, пока не будет продемонстрировано отсутствие спорангиев. Эти законодательные усилия также включают меры, запрещающие торговлю зараженным картофелем и присутствие болезни в производстве семян картофеля.
Очень мало известно о патогенезе S. endobioticum на молекулярном уровне. Действительно, это справедливо для хитридиевых грибов в целом, за исключением нескольких хорошо изученных видов. [13] Однако недавнее секвенирование генома и аннотация S. endobioticum пролили свет на потенциальные молекулярные механизмы патогенеза. [14] Например, этот анализ продемонстрировал способность кодирования S. endobioticum перерабатывать сложные сахара, которые могут включать целлюлозу и крахмал. Однако гены для гемицеллюлаз, разрушающих клеточную стенку, снижены у S. endobioticum по сравнению с близкородственным сапрофитным хитридиевым грибом S. microbalum. Отсутствие гемицеллюлаз может позволить патогену избегать защитных реакций, вызванных молекулярными паттернами, связанными с повреждением, от деградации клеточной стенки. [15] Несколько областей в геноме были идентифицированы как возможные области кодирования эффекторов, но для проверки этого необходимо провести дополнительную работу. S. endobioticum не содержал генов, кодирующих ферменты, которые имеют решающее значение для биосинтеза пурина и пиримидина. Вероятно, S. endobioticum изымает пурин и пиримидин из своего хозяина.
В 2002 году в соответствии с Законом о безопасности общественного здравоохранения и готовности к реагированию на биотерроризм был добавлен в федеральный список США по биотерроризму для сельскохозяйственных патогенов растений .
В конце 2021 года обнаружение грибка на двух картофельных полях на острове Принца Эдуарда в Канаде привело к тому, что страна запретила экспорт картофеля из Острова Принца Эдуарда в США. [16]
{{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь )