stringtranslate.com

Скорость основного обмена веществ

Скорость основного обмена веществ ( BMR ) — это скорость расхода энергии в единицу времени у эндотермических животных в состоянии покоя. [1] Она измеряется в единицах энергии в единицу времени в диапазоне от ватт (джоуль/секунда) до мл O2 / мин или джоулей в час на кг массы тела Дж/(ч·кг). Правильное измерение требует соблюдения строгого набора критериев. Эти критерии включают в себя нахождение в физически и психологически спокойном состоянии и нахождение в термически нейтральной среде в состоянии после поглощения (т. е. неактивное переваривание пищи). [1] У животных с брадиметаболизмом , таких как рыбы и рептилии , применяется эквивалентный термин стандартная скорость обмена веществ ( SMR ). Она следует тем же критериям, что и BMR, но требует документирования температуры, при которой измерялась скорость метаболизма. Это делает BMR вариантом измерения стандартной скорости метаболизма, который исключает данные о температуре, практика, которая привела к проблемам в определении «стандартных» скоростей метаболизма для многих млекопитающих. [1]

Метаболизм включает в себя процессы, необходимые организму для функционирования. [2] Базовая скорость метаболизма — это количество энергии в единицу времени, которое необходимо человеку для поддержания функционирования организма в состоянии покоя. Некоторые из этих процессов — дыхание , кровообращение , контроль температуры тела , рост клеток , работа мозга и нервов, сокращение мышц . Базовая скорость метаболизма влияет на скорость, с которой человек сжигает калории, и в конечном итоге на то, сохраняет ли этот человек вес, набирает или теряет его. Базовая скорость метаболизма составляет около 70% ежедневных затрат калорий у людей. На нее влияют несколько факторов. У людей BMR обычно снижается на 1–2% за десятилетие после 20 лет, в основном из-за потери безжировой массы , [3], хотя вариабельность между людьми высока. [4]

Описание

Выработка тепла организмом называется термогенезом , и ее можно измерить, чтобы определить количество затраченной энергии. BMR обычно уменьшается с возрастом и с уменьшением мышечной массы тела (что может произойти при старении). Увеличение мышечной массы приводит к увеличению BMR. Уровень аэробной (резистивной) физической подготовки, продукт сердечно-сосудистых упражнений , хотя ранее считалось, что он влияет на BMR, как было показано в 1990-х годах, не коррелирует с BMR при корректировке на безжировую массу тела. [ необходима ссылка ] Но анаэробные упражнения увеличивают потребление энергии в состоянии покоя (см. «аэробные и анаэробные упражнения»). [5] Болезнь, ранее потребленная пища и напитки, температура окружающей среды и уровень стресса могут влиять на общие энергетические затраты, а также на BMR.

Лаборатория непрямой калориметрии с вытяжным колпаком (метод разбавления)

BMR измеряется в очень ограниченных условиях, когда человек бодрствует. Точное измерение BMR требует, чтобы симпатическая нервная система человека не стимулировалась, состояние, которое требует полного покоя. Более распространенное измерение, которое использует менее строгие критерии, — это скорость метаболизма в состоянии покоя (RMR) . [6]

BMR может быть измерен с помощью газового анализа посредством прямой или непрямой калориметрии , хотя грубую оценку можно получить с помощью уравнения, использующего возраст, пол, рост и вес. Исследования энергетического метаболизма с использованием обоих методов дают убедительные доказательства обоснованности дыхательного коэффициента (RQ), который измеряет внутренний состав и использование углеводов , жиров и белков, поскольку они преобразуются в единицы энергетического субстрата, которые могут быть использованы организмом в качестве энергии.

Фенотипическая гибкость

BMR является гибкой чертой (она может быть обратимо скорректирована у отдельных особей), например, более низкие температуры обычно приводят к более высоким базальным показателям метаболизма как у птиц [7], так и у грызунов [8] . Существует две модели, объясняющие, как BMR изменяется в ответ на температуру: модель переменного максимума (VMM) и модель переменной фракции (VFM). VMM утверждает, что метаболизм вершины (или максимальная скорость метаболизма в ответ на холод) увеличивается зимой, и что устойчивый метаболизм (или скорость метаболизма, которая может поддерживаться неопределенно долго) остается постоянной долей первого. VFM утверждает, что метаболизм вершины не меняется, но что устойчивый метаболизм составляет большую его долю. VMM поддерживается у млекопитающих и, при использовании показателей всего тела, у воробьиных птиц. VFM поддерживается в исследованиях воробьиных птиц с использованием удельных массовых показателей метаболизма (или скоростей метаболизма на единицу массы). Последнее измерение подверглось критике со стороны Эрика Ликнеса, Сары Скотт и Дэвида Свенсона, которые утверждают, что удельные показатели метаболизма непостоянны в зависимости от сезона. [9]

Помимо адаптации к температуре, BMR также может корректироваться перед ежегодными циклами миграции. [7] Исландский песочник ( ssp. islandica ) увеличивает свой BMR примерно на 40% перед миграцией на север. Это связано с энергетическими потребностями дальних перелетов. Увеличение, вероятно, в первую очередь связано с увеличением массы органов, связанных с полетом. [10] Конечный пункт назначения мигрантов влияет на их BMR: было обнаружено, что у желтопоясничных певунов , мигрирующих на север, BMR на 31% выше, чем у мигрирующих на юг. [7]

У людей BMR прямо пропорционален безжировой массе тела человека . [11] [12] Другими словами, чем больше безжировой массы тела у человека, тем выше его BMR; но BMR также зависит от острых заболеваний и увеличивается при таких состояниях, как ожоги, переломы, инфекции, лихорадка и т. д. [12] У менструирующих женщин BMR в некоторой степени варьируется в зависимости от фаз их менструального цикла . Из-за повышения уровня прогестерона BMR повышается в начале лютеиновой фазы и остается на самом высоком уровне до ее окончания. Существуют разные результаты исследований относительно того, насколько сильно обычно происходит увеличение. Небольшие выборки, ранние исследования, обнаружили различные цифры, такие как: на 6% более высокий постовуляторный метаболизм сна, [13] на 7%-15% более высокие 24-часовые расходы после овуляции, [14] и увеличение и увеличение BMR в лютеиновой фазе до 12%. [15] [16] Исследование Американского общества клинического питания показало, что у экспериментальной группы женщин-добровольцев в течение двух недель после овуляции наблюдалось среднее увеличение 24-часового расхода энергии на 11,5% с диапазоном от 8% до 16%. Эта группа была измерена с помощью одновременно прямой и непрямой калориметрии и имела стандартизированный ежедневный прием пищи и малоподвижный график, чтобы предотвратить манипулирование увеличением путем изменения потребления пищи или уровня активности. [17] Исследование 2011 года, проведенное Институтом медицинских наук Мандья, показало, что во время фолликулярной фазы и менструального цикла женщины нет существенной разницы в BMR, однако количество сжигаемых калорий в час значительно выше, до 18%, во время лютеиновой фазы. Повышенная тревожность (уровень стресса) также временно увеличивала BMR. [18]

Физиология

Ранние работы ученых Дж. Артура Харриса и Фрэнсиса Г. Бенедикта показали, что приблизительные значения BMR могут быть получены с использованием площади поверхности тела (вычисленной из роста и веса), возраста и пола, а также измерений кислорода и углекислого газа, полученных с помощью калориметрии. Исследования также показали, что, устраняя половые различия, возникающие при накоплении жировой ткани , выражая скорость метаболизма на единицу «безжировой» или мышечной массы тела , значения между полами для основного обмена веществ по сути одинаковы. Учебники по физиологии упражнений содержат таблицы, показывающие преобразование роста и площади поверхности тела в зависимости от веса и значений основного обмена веществ.

Основным органом, отвечающим за регуляцию обмена веществ, является гипоталамус . Гипоталамус расположен в промежуточном мозге и образует дно и часть боковых стенок третьего желудочка мозга . Главными функциями гипоталамуса являются:

  1. контроль и интеграция деятельности автономной нервной системы (АНС)
    • ВНС регулирует сокращение гладких мышц и сердечной мышцы , а также секрецию многих эндокринных органов, таких как щитовидная железа (связанная со многими нарушениями обмена веществ).
    • Через АНС гипоталамус является основным регулятором висцеральной активности, такой как частота сердечных сокращений, движение пищи по желудочно-кишечному тракту и сокращение мочевого пузыря.
  2. выработка и регуляция чувств ярости и агрессии
  3. регуляция температуры тела
  4. регуляция потребления пищи осуществляется посредством двух центров:
    • Центр питания или центр голода отвечает за ощущения, которые заставляют нас искать еду. Когда получено достаточно пищи или субстратов и уровень лептина высок, центр насыщения стимулируется и посылает импульсы, которые подавляют центр питания. Когда в желудке недостаточно пищи и уровень грелина высок, рецепторы в гипоталамусе инициируют чувство голода.
    • Центр жажды функционирует аналогичным образом, когда определенные клетки гипоталамуса стимулируются растущим осмотическим давлением внеклеточной жидкости. Если жажда удовлетворена, осмотическое давление уменьшается.

Все эти функции в совокупности образуют механизм выживания, который позволяет нам поддерживать процессы в организме, измеряемые основным обменом веществ.

Формулы оценки BMR

Несколько уравнений для прогнозирования количества калорий, необходимых человеку, были опубликованы в начале 20-го и 21-го веков. В каждой из формул ниже: [19]

P – общая теплопродукция в состоянии полного покоя,
m — масса (кг),
h - рост (см),
а — возраст (лет).
Исходное уравнение Харриса–Бенедикта

Исторически наиболее известной формулой было уравнение Харриса–Бенедикта , опубликованное в 1919 году: [19]

для мужчин,
для женщин,

Разница в BMR для мужчин и женщин в основном обусловлена ​​разницей в массе тела. Например, 55-летняя женщина весом 130 фунтов (59 кг) и ростом 66 дюймов (168 см) будет иметь BMR 1272 килокалории (5320 кДж) в день.

Пересмотренное уравнение Харриса-Бенедикта

В 1984 году оригинальные уравнения Харриса–Бенедикта были пересмотрены [20] с использованием новых данных. В сравнении с фактическими расходами пересмотренные уравнения оказались более точными: [21]

для мужчин,
для женщин,

Это было лучшее уравнение прогнозирования до 1990 года, когда Миффлин и др. [22] представили уравнение:

Уравнение Миффлина-Сент-Джеора

где s равен +5 для мужчин и −161 для женщин.

Согласно этой формуле, женщина в примере выше имеет BMR 1204 килокалорий (5040 кДж) в день. За последние 100 лет образ жизни изменился, и Франкенфилд и др. [23] показали, что это примерно на 5% точнее.

Эти формулы основаны на массе тела, которая не учитывает разницу в метаболической активности между сухой массой тела и жировой массой тела. Существуют и другие формулы, которые учитывают сухую массу тела, две из которых — формула Кэтча-МакАрдла и формула Каннингема.

Формула Кэтча-МакАрдла (ежедневный расход энергии в состоянии покоя)

Формула Кэтча-МакАрдла используется для прогнозирования суточного расхода энергии в состоянии покоя (RDEE). [24] Формула Каннингема обычно цитируется для прогнозирования RMR вместо BMR; однако формулы, предоставленные Кэтчем-МакАрдлом и Каннингемом, одинаковы. [25]

где ℓ — безжировая масса тела ( БМТ в кг):

где f — процент жира в организме .

Согласно этой формуле, если у женщины в примере процент жира в организме составляет 30%, ее ежедневный расход энергии в состоянии покоя (авторы используют термины «базальный обмен веществ» и «обмен веществ в состоянии покоя» как взаимозаменяемые) составит 1262 ккал в день.

Исследование индивидуальных различий в скорости основного обмена

Базовая скорость метаболизма варьируется между людьми. В одном исследовании 150 взрослых, представляющих население Шотландии, сообщалось о базовой скорости метаболизма от 1027 килокалорий (4300 кДж) в день до 2499 килокалорий (10460 кДж) со средним BMR 1500 килокалорий (6300 кДж) в день. Статистически исследователи подсчитали, что 62% этой вариации объяснялось различиями в массе без жира . Другие факторы, объясняющие вариацию, включали жировую массу (7%), возраст (2%) и экспериментальную ошибку , включая внутрисубъектную разницу (2%). Остальная часть вариации (27%) осталась необъясненной. Эта оставшаяся разница не объяснялась ни полом, ни разным размером тканей высокоэнергетических органов, таких как мозг. [26]

Поперечное исследование более 1400 субъектов в Европе и США показало, что после корректировки с учетом различий в составе тела (сухая и жировая масса) и возраста, BMR снизился за последние 35 лет. [27] Снижение также наблюдалось в метаанализе более 150 исследований, датируемых началом 1920-х годов, что привело к снижению общих энергетических затрат примерно на 6%. [27]

Биохимия

Постпрандиальный термогенез увеличивает скорость основного обмена веществ в разной степени в зависимости от состава потребляемой пищи.

Около 70% от общего расхода энергии человеком приходится на основные жизненные процессы, происходящие в органах тела (см. таблицу). Около 20% расхода энергии приходится на физическую активность и еще 10% на термогенез или переваривание пищи ( постпрандиальный термогенез ). [29] Все эти процессы требуют потребления кислорода вместе с коферментами для обеспечения энергии для выживания (обычно из макронутриентов, таких как углеводы, жиры и белки) и выведения углекислого газа за счет переработки циклом Кребса .

В случае основного обмена веществ большая часть энергии расходуется на поддержание уровня жидкости в тканях посредством осморегуляции , и только около одной десятой тратится на механическую работу , такую ​​как пищеварение, сердцебиение и дыхание. [30]

То, что позволяет циклу Кребса выполнять метаболические изменения жиров, углеводов и белков, — это энергия, которую можно определить как способность или способность выполнять работу. Распад больших молекул на более мелкие молекулы, связанный с высвобождением энергии, — это катаболизм. Процесс наращивания называется анаболизмом. Распад белков на аминокислоты — пример катаболизма, тогда как образование белков из аминокислот — анаболический процесс.

Экзергонические реакции — это реакции высвобождения энергии, и они, как правило, катаболические. Эндергонические реакции требуют энергии и включают анаболические реакции и сокращение мышц. Метаболизм — это сумма всех катаболических, экзергонических, анаболических и эндергонических реакций.

Аденозинтрифосфат (АТФ) — это промежуточная молекула, которая управляет экзергонической передачей энергии для переключения на эндергонические анаболические реакции, используемые при сокращении мышц. Это то, что заставляет мышцы работать, что может потребовать разрушения, а также наращивать их в период отдыха, который происходит во время фазы укрепления, связанной с мышечным сокращением. АТФ состоит из аденина, азотсодержащего основания, рибозы, пятиуглеродного сахара (вместе называемого аденозином) и трех фосфатных групп. АТФ — это высокоэнергетическая молекула, поскольку она хранит большое количество энергии в химических связях двух конечных фосфатных групп. Разрыв этих химических связей в цикле Кребса обеспечивает энергию, необходимую для мышечного сокращения.

Глюкоза

Поскольку соотношение атомов водорода и кислорода во всех углеводах всегда такое же, как и в воде, то есть 2 к 1, весь потребляемый клетками кислород идет на окисление углерода в молекуле углевода с образованием углекислого газа. Следовательно, при полном окислении молекулы глюкозы образуется шесть молекул углекислого газа и шесть молекул воды, а также потребляется шесть молекул кислорода.

Общее уравнение этой реакции:

(В зависимости от типа митохондриального челнока образуется 30–32 молекулы АТФ, на молекулу кислорода приходится 5–5,33 молекулы АТФ.)

Поскольку газообмен в этой реакции одинаковый, дыхательный коэффициент (ДК) для углеводов равен единице или 1,0:

Жиры

Химический состав жиров отличается от состава углеводов тем, что жиры содержат значительно меньше атомов кислорода по сравнению с атомами углерода и водорода. При перечислении в таблицах пищевой информации жиры обычно делятся на шесть категорий: общие жиры, насыщенные жирные кислоты , полиненасыщенные жирные кислоты , мононенасыщенные жирные кислоты , диетический холестерин и трансжирные кислоты . С точки зрения основного метаболизма или метаболизма покоя для сжигания насыщенной жирной кислоты требуется больше энергии, чем ненасыщенной жирной кислоты. Молекула жирной кислоты расщепляется и классифицируется на основе количества атомов углерода в ее молекулярной структуре. Химическое уравнение метаболизма двенадцати-шестнадцати атомов углерода в молекуле насыщенной жирной кислоты показывает разницу между метаболизмом углеводов и жирных кислот. Пальмитиновая кислота является широко изучаемым примером молекулы насыщенной жирной кислоты.

Общее уравнение для субстратного использования пальмитиновой кислоты имеет вид

(Продуцируется 106 молекул АТФ, 4,61 молекулы АТФ на молекулу кислорода.)

Таким образом, RQ для пальмитиновой кислоты составляет 0,696:

Белки

Белки состоят из углерода, водорода, кислорода и азота, организованных различными способами, чтобы сформировать большую комбинацию аминокислот . В отличие от жира, в организме нет запасов белка. Все они содержатся в организме в качестве важных частей тканей, гормонов крови и ферментов. Структурные компоненты тела, которые содержат эти аминокислоты, постоянно подвергаются процессу распада и замены. Дыхательный коэффициент для метаболизма белка можно продемонстрировать с помощью химического уравнения окисления альбумина:

RQ для альбумина составляет 0,818:

Причина, по которой это важно в процессе понимания метаболизма белка, заключается в том, что организм может смешивать три макронутриента, и на основе плотности митохондрий можно установить предпочтительное соотношение, которое определяет, сколько топлива используется в каких пакетах для работы, выполняемой мышцами. По оценкам, катаболизм (расщепление) белка обеспечивает от 10% до 15% от общей потребности в энергии в течение двухчасовой аэробной тренировки. Этот процесс может серьезно ухудшить белковые структуры, необходимые для поддержания выживания, такие как сократительные свойства белков в сердце, клеточные митохондрии, хранение миоглобина и метаболические ферменты в мышцах.

Окислительная система (аэробная) является основным источником АТФ, поставляемого организму в состоянии покоя и во время низкоинтенсивных нагрузок, и использует в качестве субстратов в основном углеводы и жиры. Белок обычно не метаболизируется в значительной степени, за исключением длительного голодания и длительных периодов упражнений (более 90 минут). В состоянии покоя приблизительно 70% вырабатываемого АТФ получается из жиров и 30% из углеводов. После начала активности, по мере увеличения интенсивности упражнений, происходит смещение предпочтения субстрата с жиров на углеводы. Во время высокоинтенсивных аэробных упражнений почти 100% энергии получается из углеводов, если доступно достаточное их количество.

Аэробные и анаэробные упражнения

Исследования, опубликованные в 1992 [31] и 1997 [32] показывают, что уровень аэробной подготовки человека не имеет никакой корреляции с уровнем покоящегося метаболизма. Оба исследования показывают, что уровень аэробной подготовки не улучшает предсказательную силу массы без жира для скорости покоящегося метаболизма.

Однако недавнее исследование журнала « Journal of Applied Physiology» , опубликованное в 2012 году, [33] сравнило силовые тренировки и аэробные тренировки на массу тела и жировую массу у взрослых с избыточным весом (STRRIDE AT/RT). Когда затраты времени оцениваются по сравнению с пользой для здоровья, аэробные тренировки являются оптимальным режимом упражнений для снижения жировой массы и массы тела в качестве основного фактора, а силовые тренировки хороши в качестве вторичного фактора, когда старение и мышечная масса являются проблемой. Силовые тренировки вызывают травмы гораздо чаще, чем аэробные тренировки. [33] По сравнению с силовыми тренировками было обнаружено, что аэробные тренировки приводят к значительно более выраженному снижению массы тела за счет улучшения сердечно-сосудистой системы, которая является основным фактором в метаболическом использовании жировых субстратов. Силовые тренировки, если есть время, также полезны для метаболизма после тренировки, но это дополнительный фактор, поскольку организму необходимо достаточно восстановиться между эпизодами силовых тренировок, в то время как организм может принимать аэробные тренировки каждый день. RMR и BMR являются показателями ежедневного потребления калорий. [34] [33] Большинство исследований, опубликованных по этой теме, рассматривают аэробные упражнения из-за их эффективности для здоровья и контроля веса.

Анаэробные упражнения , такие как поднятие тяжестей , наращивают дополнительную мышечную массу. Мышцы вносят вклад в безжировую массу человека, и поэтому эффективные результаты анаэробных упражнений увеличат BMR. [35] Однако фактическое влияние на BMR является спорным и его трудно перечислить. Различные исследования [36] [37] предполагают, что скорость метаболизма в состоянии покоя тренированных мышц составляет около 55 кДж/кг в день; из этого следует, что даже существенное увеличение мышечной массы —  скажем, на 5 кг —  окажет лишь незначительное влияние на BMR.

Долголетие

В 1926 году Рэймонд Перл предположил, что продолжительность жизни обратно пропорциональна скорости основного обмена веществ («гипотеза скорости жизни»). Подтверждением этой гипотезы является тот факт, что млекопитающие с более крупными размерами тела имеют более длительную максимальную продолжительность жизни (крупные животные действительно имеют более высокую общую скорость обмена веществ, но скорость обмена веществ на клеточном уровне намного ниже, а частота дыхания и сердцебиения у более крупных животных медленнее), а также тот факт, что продолжительность жизни плодовых мушек обратно пропорциональна температуре окружающей среды . [38] Кроме того, продолжительность жизни комнатных мух можно увеличить, предотвратив физическую активность. [39] Эта теория была подкреплена несколькими новыми исследованиями, связывающими более низкую скорость основного обмена веществ с увеличением продолжительности жизни во всем животном мире, включая людей. Ограничение калорий и снижение уровня гормонов щитовидной железы, оба из которых снижают скорость обмена веществ, были связаны с более высокой продолжительностью жизни у животных. [40] [41] [42] [43] [ ненадежный медицинский источник? ]

Однако отношение общего суточного расхода энергии к скорости метаболизма в состоянии покоя может варьироваться от 1,6 до 8,0 между видами млекопитающих . Животные также различаются по степени связи между окислительным фосфорилированием и производством АТФ , количеству насыщенных жиров в митохондриальных мембранах , количеству репарации ДНК и многим другим факторам, которые влияют на максимальную продолжительность жизни. [44]

Одна из проблем с пониманием связей продолжительности жизни и метаболизма заключается в том, что изменения метаболизма часто запутываются другими факторами, которые могут влиять на продолжительность жизни. Например, при ограничении калорий скорость метаболизма всего тела снижается с увеличением уровня ограничения, но температура тела также следует той же схеме. Манипулируя температурой окружающей среды и воздействием ветра, было показано на мышах и хомяках, что температура тела является более важным модулятором продолжительности жизни, чем скорость метаболизма. [45]

Медицинские соображения

Метаболизм человека меняется в зависимости от его физического состояния и активности. Силовые тренировки могут оказывать более длительное влияние на метаболизм, чем аэробные тренировки , но не существует известных математических формул, которые могли бы точно предсказать продолжительность и длительность повышенного метаболизма из-за трофических изменений при анаболических нервно-мышечных тренировках.

Уменьшение потребления пищи обычно снижает скорость метаболизма, поскольку организм пытается сохранить энергию. [46] Исследователь Гэри Фостер подсчитал, что очень низкокалорийная диета, менее 800 калорий в день, снизит скорость метаболизма более чем на 10 процентов. [47]

На скорость метаболизма могут влиять некоторые препараты: антитиреоидные средства (препараты, используемые для лечения гипертиреоза), такие как пропилтиоурацил и метимазол , снижают скорость метаболизма до нормы, восстанавливая эутиреоз. [ необходима Некоторыессылка исследования [ какие ?] были сосредоточены на разработке препаратов против ожирения для повышения скорости метаболизма, таких как препараты для стимуляции термогенеза в скелетных мышцах. [ необходима ]ссылка

Скорость метаболизма может быть повышена при стрессе , болезни и диабете . Менопауза также может влиять на метаболизм. [48]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc McNab BK (1997). «О пользе единообразия в определении базовой скорости метаболизма». Физиологическая зоология . 70 (6): 718–720. doi :10.1086/515881. PMID  9361146. S2CID  34996894.. Другими словами, это энергия, необходимая органам тела для нормальной работы[1].
  2. ^ Ballesteros FJ, Martinez VJ, Luque B, Lacasa L, Valor E, Moya A (2018). «О термодинамическом происхождении метаболического масштабирования». Scientific Reports . 8 (1): 1448:1–1448:10. arXiv : 1407.3659 . Bibcode :2018NatSR...8.1448B. doi :10.1038/s41598-018-19853-6. PMC 5780499 . PMID  29362491. 
  3. ^ Manini TM (2010). «Расход энергии и старение». Ageing Research Reviews . 9 (1): 1–11. doi :10.1016/j.arr.2009.08.002. PMC 2818133. PMID 19698803  . 
  4. ^ McMurray RG, Soares J, Caspersen CJ, McCurdy T (2014). «Изучение изменений скорости метаболизма в состоянии покоя у взрослых: перспектива общественного здравоохранения». Медицина и наука в спорте и физических упражнениях . 46 (7): 1352–1358. doi :10.1249/MSS.00000000000000232. PMC 4535334. PMID  24300125 . 
  5. ^ Stiegler P, Cunliffe A (2006). «Роль диеты и упражнений для поддержания безжировой массы и скорости метаболизма в состоянии покоя при потере веса» (PDF) . Спортивная медицина . 36 (3): 239–262. doi :10.2165/00007256-200636030-00005. PMID  16526835. S2CID  44212103.
  6. ^ "Расчет BMR и RMR: Учебник по диете и снижению веса". CaloriesPerHour.com . Архивировано из оригинала 2008-01-05 . Получено 2008-01-26 .
  7. ^ abc McKechnie AE (2008). «Фенотипическая гибкость в скорости основного обмена веществ и меняющийся взгляд на физиологическое разнообразие птиц: обзор». Журнал сравнительной физиологии B. 178 ( 3): 235–247. doi :10.1007/s00360-007-0218-8. ISSN  0174-1578. PMID  17957373. S2CID  28481792.
  8. ^ Резенде EL, Бозинович F , Гарланд T Jr (2004). «Климатическая адаптация и эволюция базальных и максимальных скоростей метаболизма у грызунов». Эволюция . 58 (6): 1361–1374. doi : 10.1111/j.0014-3820.2004.tb01714.x . ISSN  0014-3820. PMID  15266984. S2CID  15234056.
  9. ^ Liknes ET, Scott SM, Swanson DL (2002). «Сезонная акклиматизация американского щегла снова: в какой степени скорость метаболизма меняется в зависимости от сезона?». The Condor . 104 (3): 548. doi : 10.1650/0010-5422(2002)104[0548:SAITAG]2.0.CO;2 . ISSN  0010-5422. S2CID  85701170.
  10. ^ Вебер TP, Пирсма T (1996). "Базовая скорость метаболизма и масса тканей, различающихся по метаболическому объему: связанная с миграцией ковариация между отдельными узлами Calidris canutus" (PDF) . Журнал биологии птиц . 27 (3): 215. doi :10.2307/3677225. ISSN  0908-8857. JSTOR  3677225. S2CID  73611179.
  11. ^ Goldman L, Schafer AI (2016). Goldman-Cecil Medicine, двадцать пятое издание . Филадельфия, Пенсильвания: Elsevier. стр. 1458–1466. ISBN 978-1-4557-5017-7.
  12. ^ ab Kellerman RD, Bope ET, ред. (2018). Conn's Current Therapy 2018. Филадельфия, Пенсильвания: Elsevier, Inc. стр. 336–345. ISBN 978-0-323-52769-9.
  13. ^ Бисди Дж. Т. Джеймс У. П. Т. Исследования калориметрии всего тела в менструальном цикле. Нью-Йорк: Четвертая международная конференция по ожирению 1983;52 (аннотация).
  14. ^ Вебб П. Уровни энергетического обмена у женщин после овуляции. Физиолог 1981;24:43(abstr)
  15. ^ Curtis V, Henry CJ, Birch E, Ghusain-Choueiri A (1996). «Внутрииндивидуальные вариации в скорости основного обмена у женщин: влияние менструального цикла». American Journal of Human Biology . 8 (5): 631–639. doi :10.1002/(SICI)1520-6300(1996)8:5<631::AID-AJHB8>3.0.CO;2-Y. ISSN  1520-6300. PMID  28561339. S2CID  22936847.
  16. ^ Aschoff J, Pohl H (июль 1970). «Ритмические изменения в энергетическом метаболизме». Federation Proceedings . 29 (4): 1541–1552. ISSN  0014-9446. PMID  5459903.
  17. ^ Webb P (1986). «24-часовой расход энергии и менструальный цикл» (PDF) . American Journal of Clinical Nutrition . 44 (5): 614–619. doi :10.1093/ajcn/44.5.614. PMID  3766447. Архивировано из оригинала (PDF) 20.08.2019 . Получено 20.08.2019 – через AJCN.
  18. ^ Шашикала Л, Хемалата НР (апрель 2011 г.). «Скорость основного обмена, стресс и различные фазы менструального цикла». RGUHS Journal Medical Sciences . 1 (2). Архивировано из оригинала 20 августа 2019 г.
  19. ^ ab Harris J, Benedict F (1918). «Биометрическое исследование базального метаболизма человека». PNAS . 4 (12): 370–373. Bibcode : 1918PNAS....4..370H. doi : 10.1073/pnas.4.12.370 . PMC 1091498. PMID  16576330. 
  20. ^ Роза AM, Шизгал HM (1984). «Переоценка уравнения Харриса-Бенедикта: потребности в энергии в состоянии покоя и масса клеток тела» (PDF) . Американский журнал клинического питания . 40 (1): 168–182. doi :10.1093/ajcn/40.1.168. PMID  6741850.
  21. ^ Мюллер Б., Мерк С., Бюрги У., Дием П. (2001). «Расчет основного обмена веществ и тяжелого и патологического ожирения». Praxis . 90 (45): 1955–63. PMID  11817239.
  22. ^ Mifflin MD, St Jeor ST, Hill LA, Scott BJ, Daugherty SA, Koh YO (1990). «Новое прогностическое уравнение для расхода энергии в состоянии покоя у здоровых людей». Американский журнал клинического питания . 51 (2): 241–247. doi :10.1093/ajcn/51.2.241. PMID  2305711.
  23. ^ Франкенфилд Д., Рот-Юси Л., Компер К. (2005). «Сравнение прогностических уравнений для скорости метаболизма в состоянии покоя у здоровых, не страдающих ожирением и страдающих ожирением взрослых: систематический обзор». Журнал Американской диетической ассоциации . 105 (5): 775–789. doi :10.1016/j.jada.2005.02.005. PMID  15883556.
  24. ^ МакАрдл В. (2006). Основы физиологии упражнений (3-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 266. ISBN 978-0-7817-4991-6.
  25. ^ Данфорд М., Дойл JA (2007). Питание для спорта и упражнений . Брукс/Коул. стр. 57. ISBN 978-0-495-01483-6.
  26. ^ Johnstone AM, Murison SD, Duncan JS, Rance KA, Speakman JR, Koh YO (2005). «Факторы, влияющие на изменение скорости основного обмена, включают массу без жира, массу жира, возраст и циркулирующий тироксин, но не пол, циркулирующий лептин или трийодтиронин». American Journal of Clinical Nutrition . 82 (5): 941–948. doi : 10.1093/ajcn/82.5.941 . PMID  16280423.
  27. ^ ab Speakman JR, et al. (2023). «Общий ежедневный расход энергии снизился за последние 3 десятилетия из-за снижения базального расхода, а не расхода на активность». Nature Metabolism . 5 (4): 579–585. doi :10.1038/s42255-023-00782-2. PMC 10445668 . PMID  37100994. 
  28. ^ Дурнин Дж. (1981). «Базовая скорость метаболизма у человека». Отчет для ФАО/ВОЗ/УООН . Рим: ФАО .
  29. ^ McArdle WD (1986). Физиология упражнений (2-е изд.). Филадельфия: Lea & Febigier.[ нужна страница ]
  30. ^ Лиза Гордон-Дэвис (2004). Справочник индустрии гостеприимства по питанию и планированию меню. Juta and Company Ltd. стр. 112. ISBN 978-0-7021-5578-9.
  31. ^ Broeder CE, Burrrhus KA, Svanevik LS, Wilmore JH (1992). «Влияние аэробной подготовки на скорость метаболизма в состоянии покоя». Американский журнал клинического питания . 55 (4): 795–801. doi : 10.1093/ajcn/55.4.795 . PMID  1550061.
  32. ^ Смит ДА, Доллман Дж, Уизерс РТ, Бринкман М, Кивс ДЖП, Кларк ДГ (1997). «Связь между максимальной аэробной мощностью и скоростью метаболизма в состоянии покоя у молодых взрослых женщин». Журнал прикладной физиологии . 82 (1): 156–63. doi :10.1152/jappl.1997.82.1.156. PMID  9029211. S2CID  39769617.
  33. ^ abc Schwingshackl L, Dias S, Strasser B, Hoffmann G (2013). «Влияние различных методов тренировок на антропометрические и метаболические характеристики у субъектов с избыточным весом/ожирением: систематический обзор и сетевой метаанализ». PLOS ONE . ​​8 (12): e82853. Bibcode :2013PLoSO...882853S. doi : 10.1371/journal.pone.0082853 . PMC 3866267 . PMID  24358230. 
  34. ^ «Сколько упражнений вам действительно нужно?». Клиника Майо .
  35. ^ Равуссин Э, Лиллиоя С, Кристин Л, Богардус С, Богардус С (1986). «Определители суточных затрат энергии у человека. Методы и результаты с использованием дыхательной камеры». Журнал клинических исследований . 78 (6): 1568–1578. дои : 10.1172/JCI112749. ПМЦ 423919 . ПМИД  3782471. 
  36. ^ Кэмпбелл В., Крим М., Янг В., Эванс В. (1994). «Повышенные потребности в энергии и изменения в составе тела при силовых тренировках у пожилых людей». Американский журнал клинического питания . 60 (2): 167–175. doi : 10.1093/ajcn/60.2.167 . PMID  8030593.
  37. ^ Pratley R, Nicklas B, Rubin M, Miller J, Smith A, Smith M, Hurley B, Goldberg A (1994). «Силовые тренировки повышают уровень метаболизма в состоянии покоя и уровень норадреналина у здоровых мужчин в возрасте от 50 до 65 лет». Journal of Applied Physiology . 76 (1): 133–137. doi :10.1152/jappl.1994.76.1.133. PMID  8175496. S2CID  2231943.
  38. ^ Miquel J, Lundgren PR, Bensch KG, Atlan H (1976). «Влияние температуры на продолжительность жизни , жизнеспособность и тонкую структуру Drosophila melanogaster». Механизмы старения и развития . 5 (5): 347–70. doi :10.1016/0047-6374(76)90034-8. PMID  823384. S2CID  1744552.
  39. ^ Рэгланд С., Сохал Р. (1975). «Температура окружающей среды, физическая активность и старение у комнатной мухи Musca domestica». Экспериментальная геронтология . 10 (5): 279–89. doi :10.1016/0531-5565(75)90005-4. PMID  1204688. S2CID  36903433.
  40. ^ Hulbert AJ, Pamplona R, Buffenstein R, Buttemer WA (октябрь 2007 г.). «Жизнь и смерть: скорость метаболизма, состав мембран и продолжительность жизни животных». Physiol. Rev. 87 ( 4): 1175–213. doi :10.1152/physrev.00047.2006. PMID  17928583.
  41. ^ Ольшанский С.Дж., Раттан СИ. (2005). «Что определяет долголетие: скорость метаболизма или стабильность?». Discovery Medicine . 5 (28): 359–62. PMID  20704872.
  42. ^ Aguilaniu H (2005). «Метаболизм, синтез убихинона и долголетие». Genes & Development . 19 (20): 2399–406. doi : 10.1101/gad.1366505 . PMID  16230529.
  43. ^ Atzmon G, Barzilai N, Surks MI, Gabriely I (2009). «Генетическая предрасположенность к повышенному уровню тиреотропина в сыворотке связана с исключительным долголетием». Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 94 (12): 4768–75. doi :10.1210/jc.2009-0808. PMC 2795660. PMID  19837933 . 
  44. ^ Спикмен Дж. Р., Селман К., Макларен Дж. С., Харпер Э. Дж. (2002). «Жить быстро, умирать когда? Связь между старением и энергетикой». Журнал питания . 132 (6 Suppl 2): ​​1583S–97S. doi : 10.1093/jn/132.6.1583S . PMID  12042467.
  45. ^ Zhao Z, Cao, J., Niu, CQ, Bao, MH, Xu, JQ, Huo, DL, Liao, SS, Liu, W., Speakman, JR (2022). «Температура тела является более важным модулятором продолжительности жизни, чем скорость метаболизма у двух мелких млекопитающих». Nature Metabolism . 4 (3): 320–26. doi :10.1038/s42255-022-00545-5. PMID  35288719. S2CID  247451455.
  46. ^ Grattan BJ Jr, Connolly-Schoonen J (2012). «Решение проблемы рецидива потери веса: клинический фокус на скорости метаболизма и психологических аспектах ожирения». ISRN Obesity . 2012 : 567530. doi : 10.5402/2012/567530 . PMC 3914266. PMID  24527265 . 
  47. ^ Уитмен, Стейси "Правда о метаболизме". Shape . Сентябрь 2003. Архивировано 23.04.2011 в Wayback Machine
  48. ^ Carr MC (1 июня 2003 г.). «Возникновение метаболического синдрома при менопаузе». Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 88 (6): 2404–2411. doi :10.1210/jc.2003-030242. PMID  12788835. S2CID  12047475.

Дальнейшее чтение