Лягушки и жабы производят богатое разнообразие звуков, призывов и песен во время своих ухаживаний и брачных ритуалов. Кричащие, как правило, самцы, издают стереотипные звуки, чтобы объявить о своем местоположении, готовности к спариванию и готовности защищать свою территорию; слушатели реагируют на призывы ответным призывом, приближением и замолканием. Было показано, что эти ответы важны для распознавания видов, оценки партнера и локализации. Начиная с пионерских экспериментов Роберта Капраники в 1930-х годах [1] с использованием методов воспроизведения с обычными и синтетическими призывами, поведенческие биологи и нейробиологи объединились, чтобы использовать лягушек и жаб в качестве модельной системы для понимания слуховой функции и эволюции. В настоящее время это считается важным примером нейронной основы поведения животных из-за простоты звуков, относительной легкости, с которой можно делать нейрофизиологические записи со слухового нерва, и надежности поведения локализации. Акустическая коммуникация необходима для выживания лягушки как при территориальной защите, так и при локализации и привлечении партнеров. Звуки лягушек распространяются по воздуху, воде и субстрату . Лягушки и жабы в основном игнорируют звуки, которые не являются звуками их сородичей или криками хищников [2] , и только более громкие шумы пугают животных. Даже в этом случае, если не включена сильная вибрация, они обычно не предпринимают никаких действий, пока источник не был визуально идентифицирован. [3] Нейронная основа коммуникации и слуха дает представление о науке звука, применяемой к человеческой коммуникации .
Лягушек чаще слышно, чем видно, и другие лягушки (и исследователи) полагаются на их крики, чтобы идентифицировать их. В зависимости от региона, в котором живет лягушка, определенные времена года лучше для размножения, чем другие, и лягушки могут жить вдали от лучших мест размножения, когда это не сезон размножения вида. В сезон размножения они собираются в лучшем месте размножения и соревнуются за время крика и узнаваемость. Виды, у которых короткий сезон размножения из-за высыхающих прудов, имеют самые энергичные крики. [4]
У многих видов лягушек кричат только самцы. Каждый вид имеет свой собственный зов, хотя даже среди одного и того же вида в разных регионах встречаются разные диалекты. Хотя люди не могут обнаружить различия в диалектах, лягушки различают региональные диалекты. Например, самцы лягушек-быков могут распознавать зовы своих непосредственных территориальных соседей. Игнорируя зовы этих соседей, они экономят энергию и издают агрессивные звуки только в ответ на зов нарушителя. Таким образом, зов устанавливает территорию, но также привлекает самок. [4] Самцы могут издавать одинокий зов в те времена, когда нет конкуренции, которая потребляет меньше энергии. В другие времена, когда лягушке приходится конкурировать с сотнями или тысячами других лягушек, чтобы быть услышанной, они вместе исполняют хоровой зов, когда каждая лягушка кричит по очереди, последовательно. Самая важная особенность хора — общий рисунок. Благодаря этому рисунку заглушаются зовы нескольких отдельных особей. Крик одной лягушки может быть доминирующим и вызывать зовы реагирующих лягушек в симфонии. Зов связан с физическим размером, и самок могут привлекать более энергичные звуки. [4] Лягушки в одном регионе поют хором внутри своего вида и между разными видами. Лягушки одного вида перестраивают свою частоту так, чтобы она отличалась от других лягушек того же вида. Разные виды лягушек, живущие в одном регионе, имеют более резко различающиеся частоты звуков. [5] Частота и продолжительность звуков разных видов различаются аналогично предпочтениям самок этого вида. Нейронная схема самок разных видов различается.
Лягушка, которая демонстрирует вокализации в соревновании самцов с самцами, — это Lithobates clamitans, также известная как зеленая лягушка. Обычно у них есть четыре типа звуков, каждый из которых предупреждает о разном уровне срочности и каждый из которых отличается. Первые два звука — это типы рекламных звуков для установления доминирования среди претендентов. Два других звука больше направлены на агонистические столкновения.
Как и самцы, самки могут различать мельчайшие различия между отдельными лягушками. Однако самцы и самки настроены на разные части рекламного сигнала. Например, самцы вида coqui , названного звукоподражательно, больше настроены на низкочастотную часть сигнала co , тогда как самки больше настроены на высокочастотную часть сигнала qui . [6] На самом деле, порядок частей не имеет значения. Аналогично, у самок вида Tungara базилярный сосочек самки смещен в сторону более низкой, чем в среднем, части «chuck» самцового сигнала. [7] Эксперименты, измеряющие вокальные ответы и подходы, показывают эти ослабления.
Часто крики передаются по воздуху, но были обнаружены и другие средства. Некоторые виды издают крики, находясь под водой, и звук распространяется по воде. Это адаптивно в регионе, где многие виды конкурируют за время в воздухе. Наринс обнаружил виды самок лягушек, которые используют твердые поверхности, такие как травинки и бревна, по которым они ритмично постукивают, чтобы привлечь самок. Кроме того, Фэн, Наринс и коллеги обнаружили, что некоторые виды лягушек используют ультразвук .
Самые маленькие лягушки тратят много энергии на создание криков. Для того, чтобы произвести вокализации, дыхательный поток воздуха идет из легких, проходит через гортань и попадает в ротовую полость. В результате этого голосовые связки колеблются. [8] Кроме того, вокальные мышцы могут составлять 15% массы тела самца весеннего пискуна, в то время как те же мышцы составляют только 3% у самок. Лягушки производят звук из воздушного мешка под ртом, который снаружи, как видно, надувается и сдувается. Воздух из легких направляется в воздушный мешок, который резонирует, делая звук громче. Гортань больше и более развита у самцов, хотя и не значительно отличается от самок. [7]
Лягушки издают два типа звуков, на которых сосредоточено большинство экспериментов: звуки освобождения и звуки спаривания. Только самцы лягушек способны издавать звуки спаривания, чтобы привлечь беременных самок лягушек. Когда самцов и небеременных самок лягушек обхватывают сексуально активные самцы лягушек, они издают звук освобождения. У леопардовой лягушки есть три движения для их звукоизвлечения. Во-первых, существуют противоречия стенок тела, которые служат способом увеличения внутрилегочного давления. Во-вторых, для того, чтобы поток воздуха проходил через гортань, голосовая щель должна быть открыта. В-третьих и последнем, в гортани голосовые связки должны противостоять друг другу по средней линии, чтобы поток воздуха мог заставить их вибрировать. [9] Кроме того, их звуки освобождения и движения их горла и боков коррелируют с движениями гортанного вызова. [10] Вогнутоухие лягушки ( Amolops tormotus) производят звуки в ультразвуковом диапазоне. [8] Три области, которые активно участвуют в криках лягушек, — это преоптическая область, соединение продолговатого мозга и среднего мозга и соединение продолговатого мозга и спинного мозга. Преоптическая область важна для того, чтобы лягушка инициировала призывание самки. Соединение продолговатого мозга и среднего мозга отвечает за создание двигательного паттерна призыва. Соединение продолговатого мозга и спинного мозга содержит подъязычное и блуждающее ядра, которые жизненно важны для организации двигательных паттернов призыва и дыхания. [9]
Биологи [ кто? ] считали, что уши лягушек расположены слишком близко друг к другу, чтобы точно локализовать звук . Лягушки не могут слышать короткие, высокочастотные звуки. Звук локализуется по разнице во времени, когда звук достигает каждого уха. «Точка вибрации» около легких вибрирует в ответ на звук и может использоваться в качестве дополнительной меры для локализации. [4]
Работа доктора Фэна применяет нейроэтологию общения лягушек к медицине. Недавний проект по слуховым аппаратам основан на том, как самки лягушек находят своих партнеров. Самки должны узнавать самца, которого они выбирают, по его крику. Локализуя, откуда исходит его крик, она может его найти. Дополнительная проблема заключается в том, что она локализует его крик, слушая множество других лягушек в хоре, а также шум ручья и насекомых. Пруд для размножения — очень шумное место, и самки должны отличать крики самца от других шумов. То, как они распознают звуковой рисунок самца, которого они преследуют, от окружающего шума, похоже на то, как интеллектуальные слуховые аппараты помогают людям слышать определенные звуки и отменять другие. Базовые нейронные механизмы — это быстрые нейронные колебания и синаптическое торможение для отмены шума. Время и частота звука также играют роль в общении лягушек и могут быть использованы в работе Фэна. Он также изучает эхолокацию летучих мышей для создания интеллектуальных слуховых аппаратов. Он также работает над кохлеарными имплантатами. [11]
_Ranomafana.jpg/1280px-Variegated_golden_frog_(Mantella_baroni)_Ranomafana.jpg){kind=small}