Pinus contorta , с общими названиями сосна скрученная широкохвойная и сосна береговая , а также известная как скрученная сосна , [3] и сосна contorta , [3] является распространенным деревом в западной части Северной Америки . Она распространена вблизи побережья океана и в сухих горных лесах до субальпийских , но редка в равнинных дождевых лесах . Как и все сосны (виды рода Pinus ), это вечнозеленое хвойное дерево .
В зависимости от подвида, Pinus contorta растет как вечнозеленый кустарник или дерево. Кустарниковая форма — krummholz , ее высота составляет приблизительно от 1 до 3 метров (от 3 до 10 футов). Тонкое и узкокронное дерево может достигать высоты от 40 до 50 метров (от 130 до 160 футов) и достигать до 2 метров (7 футов) в диаметре на высоте груди. [4] Подвид murrayana является самым высоким. Крона округлая, а верхушка дерева приплюснутая. В густых лесах дерево имеет тонкую коническую крону. Образование деревьев-близнецов распространено в некоторых популяциях в Британской Колумбии . Эластичные ветви стоят вертикально или нависают, и их трудно сломать. Ветви покрыты короткими побегами, которые легко удалить. [5] [6] [7]
Видовое название contorta происходит от искривленных, согнутых сосен (береговая сосна) [8], которые встречаются в прибрежных районах, и искривленных иголок дерева . [9] [10] [11] Pinus contorta иногда известна под несколькими английскими названиями: черная сосна, кустарниковая сосна и береговая сосна. [12] [13] P. contorta subsp. latifolia будет гибридизироваться с близкородственной сосной Банкса ( P. banksiana ).
Кора сосны скрученной широкохвойной тонкая, чешуйчатая и серовато-коричневая. [8] Кора прибрежной сосны несколько толстая и пробковая, растрескивающаяся в шахматном порядке. [8] Некоторые сосны скрученной широкохвойной были зарегистрированы на низких высотах с характеристиками, более близкими к характеристикам прибрежной сосны, включая кору. [8]
Сосна лиственница может расти до столетий, а сосны скрученные широкохвойные в Йеллоустонском парке просуществовали более 300 лет. [8]
Яйцевидные почки роста красновато-коричневые, размером от 20 до 30 миллиметров ( от 3 ⁄ 4 до 1+1 ⁄ 4 дюйма ) в длину. Они короткие, заостренные, слегка повернутые и очень смолистые. Весенний рост начинается в начале апреля, а годовой рост завершается к началу июля. Темные и в основном блестящие иглы заостренные и от4 до 8 сантиметров ( 1+1 ⁄ 2 до 3 дюймов) в длину и0,9 до 2 мм ( 1 ⁄ 32 до 3 ⁄ 32 дюйма ) в ширину. Край иглы слабо или сильно зазубренный. Иглы расположены парами на коротких побегах и повернуты вокруг продольных осей побегов. В Альберте на высоте более 2000 м (6600 футов) на короткий побег приходится от 1 до 5 игл. Популяция с высокой долей трехигольчатых коротких побегов встречается в Юконе. Иглы живут в среднем от четырех до шести лет, максимум 13 лет. [6] Листва сосны скрученной широкохвойной желто-зеленая по сравнению с прибрежной сосной, которая темно-зеленая. [8]
Шишки сосны обыкновенной и сосны прибрежной начинают формироваться, когда деревьям исполняется около десяти лет. [ 8] Шишки имеют длину 3–7 см (1–3 дюйма), с колючками на чешуйках. [8]
Многие популяции подвида Скалистых гор , P. contorta subsp. latifolia , имеют поздние шишки. Это означает, что шишки закрыты и должны подвергаться воздействию высоких температур, например, при лесных пожарах, чтобы открыться и выпустить свои семена. [14] Изменение их позднецветности коррелирует с лесными пожарами и атаками горных сосновых лубоедов . [15] Шишки прибрежного тихоокеанского подвида, P. contorta subsp. contorta , как правило, непоздние, [13] а шишки внутриматерикового тихоокеанского подвида, P. contorta subsp. murrayana , полностью непоздние. [16] Иногда шишки оказываются погребенными из-за продолжающегося роста ветви. Если семена собраны, они прорастают до 150 лет после заключения. [17]
Pinus contorta встречается в верхних сухих горных лесах и субальпийских регионах западной части Северной Америки . [18] [19] [5] Его можно найти на западной стороне Каскадных гор , во внутренних районах Британской Колумбии и в Скалистых горах в Альберте , за исключением мест, где он слишком высок и сух. [8] Сосна скрученная широкохвойная может переносить относительно агрессивные условия, такие как высокогорные вулканические породы в Центральном Орегоне (например, озеро Крейтер ) и тонкие почвы на восточном склоне Каскадных гор. [8] Дальше на юг этот вид можно найти на более высоких высотах до 3350 м (10 990 футов) над уровнем моря, особенно в южном Колорадо. [8] Он редко встречается в низинных дождевых лесах . [19] [5] Сосна береговая может быть найдена на очень неплодородных почвах в прибрежных районах от Юго-Восточной Аляски до Северной Калифорнии . [8]
Скрученную широкохвойную и прибрежную сосну можно найти вперемешку (и, по-видимому, в гибридизации) к северу от залива Пьюджет-Саунд . [8] Менее зависимая от огня, лиственничная сосна может быть найдена в верхних горах Калифорнии и вперемешку с скрученной широкохвойной сосной в Орегоне. [8] Pinus contorta можно найти в сосновом лесу с закрытыми шишками на побережье Калифорнии.
Pinus contorta — это пожарозависимый вид , которому для поддержания здоровой популяции разных возрастов требуются лесные пожары . Тонкая кора сосны скрученной широкохвойной сводит к минимуму ее защиту от огня, хотя жар огня открывает шишки, чтобы выпустить семена. Это позволяет виду восстанавливаться и сохранять свое место в лесной среде обитания. [20] В остальном он плохо себя чувствует в толпах, поскольку другие виды более теневыносливы , хотя некоторые (например, пихты ) более восприимчивы к огню. [8]
Естественный режим пожара для этого вида в первую очередь обусловлен климатом. Пожары чаще всего случаются после многих лет засухи. Леса в верхнем горном и субальпийском регионах зимой получают много влаги из-за снега. Плотность древостоя с этим видом препятствует формированию подлеска (позволяя образовываться лестничному топливу ), и поверхностный пожар, несмотря на это, случается редко. Таким образом, нечастые, но сильные пожары доминируют над этим видом. [20]
Пример климата, который играет огромную роль в пожарном режиме вида, довольно сложен. Существует три различных колебания, которые играют главную роль в засухах. Это тихоокеанское декадное колебание (PDO), атлантическое многодекадное колебание (AMO) и Эль-Ниньо (ENSO). Сочетание этих колебаний, действующих (+) или не действующих (−), оказывает глобальное влияние на воду, доступную этим лесам. Сочетание AMO +, ENSO − и PDO − означает, что будет засуха и, вероятно, сильный субальпийский пожар. [21]
Гриб Suillus tomentosus производит специализированные структуры, называемые бугорчатыми эктомикоризами, с корнями сосны скрученной широкохвойной ( Pinus contorta var. latifolia ). Было показано, что эти структуры являются местом концентрации азотфиксирующих бактерий, которые вносят значительное количество азота в рост деревьев и позволяют соснам колонизировать бедные питательными веществами участки. [22] [23]
Дикобразы поедают внутреннюю кору сосны обыкновенной. [8]
Более крупные представители вида подвергаются нападению горных сосновых лубоедов , с которыми он борется смолой , но может быть побежден. [8] Он также подвержен поражению синим грибком ( Grosmannia clavigera ), который горный сосновый лубоед носит во рту. Карликовая омела также питается этим видом. Угроза как сосновых лубоедов, так и карликовой омелы сдерживается лесными пожарами, которые случались реже в 20 веке из-за пожаротушения. Совсем недавно неопасные пожары, вызванные молниями, были разрешены в диких районах Айдахо и Монтаны. [8] Исключительный холод может убить некоторых жуков. [8]
Исследование, опубликованное в 2011 году, пришло к выводу, что к концу 21 века ареал распространения Pinus contorta может значительно сократиться из-за изменения климата . [24] [25]
Pinus contorta считается серьезным инвазивным видом диких хвойных в Новой Зеландии , наряду с несколькими другими видами западной североамериканской сосны. Он включен в Национальный договор о вредителях растений и запрещен к продаже, коммерческому размножению и распространению.
Существует четыре подвида Pinus contorta , и один из них иногда считается имеющим две разновидности . [26] Подвиды иногда рассматриваются в ранге разновидности. [3] [4] [27]
Распространенное название «скрученная широкохвойная сосна» происходит от обычая коренных американцев использовать высокие прямые деревья для строительства вигвамов ( типи ) в районе Скалистых гор. [8] Скрученная широкохвойная сосна использовалась европейскими поселенцами для строительства бревенчатых хижин. [8] Бревна до сих пор используются в сельской местности в качестве столбов, заборов, пиломатериалов и дров. [8] Сосновая смола издавна использовалась в качестве клея. [8]
Плантации деревьев Pinus contorta были широко высажены в Норвегии , Швеции , Ирландии и Великобритании для лесного хозяйства , например, для использования в качестве древесины. В Исландии она используется для лесовосстановления и лесонасаждения. [38] Она также широко используется для прессованной древесины по всей Северной Америке.
Коренные американцы употребляли внутреннюю кору сосны скрученной широкохвойной, чтобы не допустить голода для себя и своих лошадей. [8] Съедобность слоя камбия сосны скрученной широкохвойной зависит от толщины, консистенции и сладости. [39]
Коренные народы Тихоокеанского Северо-Запада и Калифорнии использовали различные части растения внутренне и наружно в качестве традиционного лекарства от различных недугов. [40] Камедь прибрежной сосны использовалась в лечебных целях, а также для жевания. [8]
Pinus contorta выращивается в садоводческой промышленности как декоративное дерево . Питомники растений выращивают Pinus contorta subsp. contorta и Pinus contorta subsp. murrayana для использования в традиционных и диких садах , а также в качестве небольших выборок местных растений для естественного озеленения . Более мелкие разновидности и сорта прибрежной сосны также используются в контейнерном садоводстве , в том числе в качестве крупных экземпляров бонсай .
К сортам этого вида относятся:
Сорт «Chief Joseph» получил премию Королевского садоводческого общества « За заслуги в саду» . [41] [42]
Сосна обыкновенная — дерево провинции Альберта, Канада. [43]