Относительное обилие видов

Относительное обилие видов является компонентом биоразнообразия и является мерой того, насколько распространен или редок вид по сравнению с другими видами в определенном месте или сообществе. ^[1] Относительное обилие — это процентный состав организма определенного вида по отношению к общему числу организмов в этой области. ^{[ необходима ссылка ] Относительное} обилие видов , как правило, соответствует определенным закономерностям, которые являются одними из самых известных и наиболее изученных закономерностей в макроэкологии . Различные популяции в сообществе существуют в относительных пропорциях; эта идея известна как относительное обилие.

Введение

Относительное обилие видов

Рисунок 1. Относительное видовое обилие жуков, отобранных из реки Темзы, показывающее универсальную «полую кривую». (получено на основе данных, представленных в работе Magurran (2004) ^[2] и собранных CB Williams (1964) ^[3] )

Относительное обилие видов и видовое богатство описывают ключевые элементы биоразнообразия . ^[1] Относительное обилие видов относится к тому, насколько распространен или редок вид по сравнению с другими видами в данном месте или сообществе. ^{[1] [4]}

Обычно относительное обилие видов описывается для одного трофического уровня . Поскольку такие виды занимают один и тот же трофический уровень, они потенциально или фактически конкурируют за схожие ресурсы. ^[1] Например, относительное обилие видов может описывать всех наземных птиц в лесном сообществе или всех планктонных веслоногих рачков в определенной морской среде.

Относительное обилие видов следует очень похожим закономерностям в широком диапазоне экологических сообществ. При построении в виде гистограммы числа видов, представленных 1, 2, 3, ..., n особями, обычно получается полая кривая, так что большинство видов редки (представлены одной особью в выборке сообщества), а относительно небольшое количество видов многочисленны (представлены большим количеством особей в выборке сообщества) (рисунок 1). ^[4] Эта закономерность давно известна и может быть обобщена утверждением, что «большинство видов редки». ^[5] Например, Чарльз Дарвин отметил в 1859 году в «Происхождении видов» , что «... редкость является атрибутом огромного числа видов во всех классах...» ^[6]

Модели обилия видов лучше всего визуализировать в виде графиков распределения относительного обилия. Последовательность моделей относительного обилия видов предполагает, что некоторое общее макроэкологическое «правило» или процесс определяет распределение особей среди видов в пределах трофического уровня.

Распределительные участки

Рисунок 2. График Престона по жукам, отобранным из реки Темзы, показывает сильный перекос вправо. ^{[2] [3]}

Рисунок 3. Диаграмма Уиттекера по жукам, отобранным из реки Темзы, имеет слегка s-образную форму. ^{[2] [3]}

Относительное распределение численности видов обычно изображается в виде гистограмм частот («графики Престона»; рисунок 2) ^[7] или диаграмм ранг-численность («графики Уиттекера»; рисунок 3) ^{[8] .}

Гистограмма частот (график Престона) :

Ось x : логарифм интервалов распространенности (исторически log ₂ как грубое приближение к натуральному логарифму)

Ось Y : количество видов при заданной численности

Диаграмма ранг-обилие (график Уиттекера) :

Ось x : список видов, отсортированный по убыванию распространенности (т.е. от распространенных к редким)

Ось Y : логарифм % относительной распространенности

При таком построении графиков относительной численности видов из совершенно разных наборов данных наблюдаются схожие закономерности: гистограммы частот имеют тенденцию быть смещенными вправо (например, рисунок 2), а диаграммы ранг-численность имеют тенденцию соответствовать кривым, показанным на рисунке 4.

Понимание закономерностей относительной численности видов

Исследователи, пытающиеся понять относительные закономерности численности видов, обычно подходят к ним описательным или механистическим способом. Используя описательный подход, биологи пытаются подогнать математическую модель к реальным наборам данных и вывести основные биологические принципы из параметров модели. Напротив, механистические подходы создают математическую модель, основанную на биологических принципах, а затем проверяют, насколько хорошо эти модели соответствуют реальным наборам данных. ^[9]

Описательные подходы

Геометрический ряд (Мотомура 1932)

Рисунок 4. Общая диаграмма ранг-обилие трех распространенных математических моделей, используемых для подгонки распределений обилия видов: геометрический ряд Мотомуры, логарифмический ряд Фишера и логнормальный ряд Престона (модифицировано из Magurran 1988) ^[10]

Рисунок 5. Сукцессия растений на заброшенных полях в Брукхейвенской национальной лаборатории, штат Нью-Йорк. Распространенность видов соответствует геометрическому ряду во время ранней сукцессии, но приближается к логнормальному по мере старения сообщества. (изменено из Whittaker 1972 ^[11] )

И. Мотомура разработал модель геометрического ряда на основе данных о бентическом сообществе в озере. ^[12] В геометрическом ряду уровень распространенности каждого вида представляет собой последовательную, постоянную пропорцию ( k ) от общего числа особей в сообществе. Таким образом, если k равно 0,5, наиболее распространенный вид будет представлять половину особей в сообществе (50%), второй по распространенности вид будет представлять половину оставшейся половины (25%), третий — половину оставшейся четверти (12,5%) и так далее.

Хотя Мотомура изначально разработал модель как статистическое (описательное) средство для построения графиков наблюдаемой численности, «открытие» его статьи западными исследователями в 1965 году привело к использованию модели в качестве модели распределения ниш – «модели вытеснения ниш». ^[8] В механистической модели k представляет собой долю ресурсной базы, приобретенную данным видом.

Диаграмма геометрического ряда ранг-обилие линейна с наклоном – k и отражает быстрое уменьшение обилия видов по рангу (рисунок 4). ^[12] Геометрический ряд явно не предполагает, что виды колонизируют территорию последовательно, однако модель соответствует концепции вытеснения ниши, когда виды последовательно колонизируют регион, и первый прибывший вид получает большую часть ресурсов. ^[13] Модель геометрического ряда соответствует наблюдаемому обилию видов в крайне неравномерных сообществах с низким разнообразием. ^[13] Ожидается, что это произойдет в наземных растительных сообществах (поскольку эти сообщества часто демонстрируют сильное доминирование), а также в сообществах на ранних стадиях сукцессии и в сообществах в суровых или изолированных условиях (рисунок 5). ^[8]

Logseries (Фишер)и др.1943)

${\displaystyle S=\alpha \ln {\left(1+{N \over {\alpha \,\!}}\right)}}$

где :

S = количество видов в отобранном сообществе

N = количество отобранных особей

${\displaystyle \alpha \,\!}$= константа, полученная из выборочного набора данных

Логарифмический ряд был разработан Рональдом Фишером для соответствия двум различным наборам данных по численности: виды британских молей (собранные Каррингтоном Уильямсом ) и бабочки Малайи (собранные Александром Стивеном Корбетом ). ^[14] Логика, лежащая в основе вывода логарифмического ряда, различна ^[15], однако Фишер предположил, что выборочная численность видов будет следовать отрицательному биномиальному закону, из которого нулевой класс численности (виды слишком редки для выборки) был исключен. ^[1] Он также предположил, что общее число видов в сообществе бесконечно. Вместе это дало распределение логарифмического ряда (рисунок 4). Логарифмический ряд предсказывает число видов на разных уровнях численности ( n особей) с помощью формулы:

${\displaystyle S_{n}={\alpha \,\!x^{n} \over n}}$

где:

S = число видов с численностью n

x  = положительная константа (0 <  x  < 1), которая выводится из выборочного набора данных и обычно приближается по значению к 1

Число видов с 1, 2, 3, ..., n особями, таким образом, равно:

${\displaystyle \alpha \!x,{\alpha \,\!x^{2} \over {2}},{\alpha \,\!x^{3} \over {3}},\dots ,{\alpha \,\!x^{n} \over {n}}}$

Константы Фишера

Константы α и x можно оценить с помощью итерации из заданного набора данных о видах, используя значения S и N. [ ^2] Безразмерная величина α Фишера часто используется в качестве меры биоразнообразия, и действительно, недавно было обнаружено, что она представляет собой фундаментальный параметр биоразнообразия θ из нейтральной теории (см. ниже).

Логарифмически нормальное (Престон 1948)

Рисунок 6. Пример вуали Престона. Численность видов рыб, отобранных с помощью повторного траления в течение одного месяца (синие столбцы), двух месяцев (золотые столбцы) и одного года (желтые столбцы). Один год отбора проб указывает на то, что сообщество рыб распределено логарифмически нормально. (получено из Magurran 2004 ^[2] )

Используя несколько наборов данных (включая обследования гнездящихся птиц из Нью-Йорка и Пенсильвании и коллекции моли из Мэна, Альберты и Саскачевана), Фрэнк В. Престон (1948) утверждал, что численность видов (при логарифмическом размещении на графике Престона) следует нормальному (гауссову) распределению , отчасти в результате центральной предельной теоремы (рисунок 4). ^[7] Это означает, что распределение численности является логнормальным . Согласно его аргументу, правый перекос, наблюдаемый в гистограммах частоты численности видов (включая описанные Фишером и др. (1943) ^[14] ), на самом деле был артефактом выборки. Учитывая, что виды ближе к левой стороне оси x становятся все более редкими, они могут быть пропущены в случайной выборке видов. Однако по мере увеличения размера выборки вероятность сбора редких видов таким образом, чтобы точно отражать их численность, также увеличивается, и становится видна большая часть нормального распределения. ^[7] Точка, в которой редкие виды перестают отбираться, была названа линией вуали Престона . По мере увеличения размера выборки вуаль Престона смещается дальше влево, и становится видна большая часть нормальной кривой ^{[2] [10]} (рисунок 6). Данные Уильямса по моли, первоначально использованные Фишером для разработки логарифмического ряда распределения, становились все более логнормальными по мере того, как заканчивалось больше лет выборки. ^{[1] [3]}

Расчет теоретического видового богатства

Теория Престона имеет приложение: если сообщество действительно логнормально, но недостаточно опробовано, логнормальное распределение может быть использовано для оценки истинного видового богатства сообщества. Предполагая, что форма общего распределения может быть уверенно предсказана на основе собранных данных, нормальная кривая может быть подобрана с помощью статистического программного обеспечения или путем завершения формулы Гаусса : ^[7]

${\displaystyle n=n_{0}e^{-(aR)^{2}}\,}$

где:

n ₀ — число видов в модальном интервале (пик кривой)

n — число видов в ячейках R, удаленных от модальной ячейки

a — константа, полученная из данных

Затем можно предсказать, сколько видов находится в сообществе, рассчитав общую площадь под кривой ( N ):

${\displaystyle N={\frac {n_{0}{\sqrt {\pi }}}{a}}}$

Количество видов, отсутствующих в наборе данных (отсутствующая область слева от линии вуали), просто равно N минус количество отобранных видов. ^[2] Престон проделал это для двух наборов данных по чешуекрылым, предсказав, что даже после 22 лет сбора были отобраны только 72% и 88% имеющихся видов. ^[7]

Модель Юла (Nee 2003)

Модель Юла основана на гораздо более ранней модели Гальтона-Уотсона , которая использовалась для описания распределения видов среди родов . ^[16] Модель Юла предполагает случайное ветвление деревьев видов, при этом каждый вид (кончик ветви) имеет эквивалентную вероятность дать начало новым видам или вымереть. Поскольку число видов в пределах рода, в пределах клады, имеет аналогичное распределение с числом особей в пределах вида, в пределах сообщества (т. е. «полая кривая»), Шон Ни (2003) использовал модель для описания относительного обилия видов. ^{[4] [17]} Во многих отношениях эта модель похожа на модели распределения ниш , однако Ни намеренно не предложил биологический механизм для поведения модели, утверждая, что любое распределение может быть получено с помощью различных механизмов. ^[17]

Механистические подходы: распределение ниш

Примечание : В этом разделе представлено общее резюме теории распределения ниш. Более подробную информацию можно найти в разделе « Модели распределения ниш» .

Большинство механистических подходов к распределению численности видов используют пространство ниши, т. е. доступные ресурсы, в качестве механизма, управляющего численностью. Если виды на одном трофическом уровне потребляют одни и те же ресурсы (например, питательные вещества или солнечный свет в растительных сообществах, добычу в сообществах плотоядных, места гнездования или пищу в сообществах птиц), и эти ресурсы ограничены, то то, как ресурсный «пирог» делится между видами, определяет, сколько особей каждого вида может существовать в сообществе. Виды с доступом к обильным ресурсам будут иметь более высокую грузоподъемность, чем те, у кого доступ ограничен. Муцунори Токеши ^[18] позже разработал теорию распределения ниши, включив заполнение ниши в неиспользуемом ресурсном пространстве. ^[9] Таким образом, вид может выжить в сообществе, вырезав часть ниши другого вида (разрезав пирог на более мелкие части) или переместившись в пустующую нишу (по сути, увеличивая пирог, например, будучи первым, кто прибыл в новое доступное место или посредством развития нового признака, который позволяет получить доступ к ранее недоступным ресурсам). Разработано множество моделей распределения ниш . Каждая из них делает различные предположения о том, как виды делят пространство ниш.

Единая нейтральная теория (Хаббелл 1979/2001)

Единая нейтральная теория биоразнообразия и биогеографии (UNTB) — это особая форма механистической модели, которая использует совершенно иной подход к составу сообщества, чем модели распределения ниш. ^[1] Вместо того, чтобы популяции видов достигали равновесия внутри сообщества, модель UNTB является динамической, допуская постоянные изменения в относительной численности видов посредством дрейфа.

Сообщество в модели UNTB лучше всего визуализировать как сетку с определенным количеством ячеек, каждая из которых занята особями разных видов. Модель является моделью с нулевой суммой , поскольку существует ограниченное количество ячеек, которые могут быть заняты: увеличение количества особей одного вида в сетке должно привести к соответствующему уменьшению количества особей других видов в сетке. Затем модель использует рождение, смерть, иммиграцию, вымирание и видообразование для изменения состава сообщества с течением времени.

Тета Хаббелла

Модель UNTB дает безразмерное число «фундаментального биоразнообразия»  θ , которое выводится с использованием формулы:

θ = 2 Дж _м в

где :

J _m — размер метасообщества (внешний источник иммигрантов для местного сообщества)

v — скорость видообразования в модели

Относительное обилие видов в модели UNTB следует мультиномиальному распределению с нулевой суммой. ^[19] Форма этого распределения является функцией скорости иммиграции, размера выборочного сообщества (сетки) и  θ . ^[19] Когда значение θ мало, относительное распределение обилия видов похоже на геометрический ряд (высокое доминирование). По мере того, как θ становится больше, распределение становится все более s-образным (логарифмически нормальным) и, по мере приближения к бесконечности, кривая становится плоской (сообщество имеет бесконечное разнообразие и обилие видов, равное единице). Наконец, когда θ  = 0, описанное сообщество состоит только из одного вида (экстремальное доминирование). ^[1]

Альфа Фишера и тета Хаббелла – интересное совпадение

Неожиданный результат UNTB заключается в том, что при очень больших размерах выборки предсказанные кривые относительного обилия видов описывают метасообщество и становятся идентичными логарифмическим рядам Фишера. В этой точке θ также становится идентичным Фишеру для эквивалентного распределения, а константа Фишера x равна отношению рождаемости к смертности. Таким образом, UNTB непреднамеренно предлагает механистическое объяснение логарифмических рядов через 50 лет после того, как Фишер впервые разработал свою описательную модель. ^[1] ${\displaystyle \alpha \,\!}$

Ссылки

1. Хаббелл, SP 2001. Единая нейтральная теория биоразнообразия и биогеографии . Princeton University Press, Принстон, Нью-Джерси
2. Magurran, AE 2004. Измерение биологического разнообразия . Blackwell Scientific, Оксфорд.
3. Уильямс, CB 1964. Закономерности в равновесии природы и связанные с ними проблемы количественной экологии . Academic Press, Лондон.
4. McGill, BJ, Etienne RS, Gray JS, Alonso D., Anderson MJ, Benecha HK, Dornelas M., Enquist BJ, Green JL, He F., Hurlbert AH, Magurran AE, Marquet PA, Maurer BA, Ostling A., Soykan CU, Ugland KI, White EP 2007. «Распределение численности видов: выход за рамки теорий единичного прогнозирования к интеграции в рамках экологической структуры». Ecology Letters 10: 995–1015
5. Эндрюарта, Х. Г.; Берч, Л. К. 1954. Распространение и численность животных . Издательство Чикагского университета, Чикаго, Иллинойс.
6. Дарвин, Ч. 2004 (1859). Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь . Castle Books, Нью-Джерси.
7. Престон, Ф. У. (1948). «Распространенность и редкость видов» (PDF) . Экология . 29 (3): 254–283. doi :10.2307/1930989. JSTOR  1930989.
8. Whittaker, RH 1965. «Доминирование и разнообразие в наземных растительных сообществах», Science 147: 250–260
9. Tokeshi, M. 1999. Сосуществование видов: экологические и эволюционные перспективы . Blackwell Scientific, Оксфорд
10. Magurran, AE 1988. Экологическое разнообразие и его измерение . Princeton Univ. Press
11. Уиттекер, Р. Х. 1972. «Эволюция и измерение видового разнообразия». Таксон 21:213–251
12. Motomura, I. 1932. «Статистическая обработка ассоциаций», Японский журнал зоологии . 44: 379–383 (на японском языке)
13. He, F., Tang D. 2008. «Оценка параметра приоритета ниши геометрического ряда» Acta Oecologica 33 (1):105–107
14. Фишер, Р. А.; Корбет, А. С.; Уильямс, К. Б. 1943. «Соотношение между числом видов и числом особей в случайной выборке популяции животных». Журнал экологии животных 12: 42–58.
15. Джонсон, Дж. Л.; Адриенн, В. К.; Коц, С. (2005). Одномерные и дискретные распределения , 3-е изд. John Wiley and Sons, Нью-Йорк
16. Юл, GU 1924. «Математическая теория эволюции, основанная на выводах доктора Дж. К. Уиллиса, члена Королевского общества». Philosophical Transactions of the Royal Society B 213: 21–87
17. Nee, S. 2003. «Единая феноменологическая теория биоразнообразия». В T. Blackburn и K. Gaston, редакторы, Macroecology: concepts and followings . Blackwell Scientific, Oxford.
18. Токеши, М. 1990. «Распределение ниши или случайный ассортимент: пересмотр моделей обилия видов». Журнал экологии животных 59: 1129–1146
19. Hubbell, SP; Lake J. 2003. "Нейтральная теория биогеографии и биоразнообразия: и за ее пределами". В T. Blackburn и K. Gaston, редакторы, Macroecology: concepts and symptoms . Blackwell Scientific, Oxford.