stringtranslate.com

Сохранение типа сланца Берджесс

Сланец Берджесс в Британской Колумбии славится исключительной сохранностью среднекембрийских организмов . Было обнаружено около 69 [1] других участков аналогичного возраста с мягкими тканями, сохранившимися аналогичным, хотя и не идентичным образом. Дополнительные участки с похожей формой сохранности известны из эдиакарского [2] и ордовикского периодов. [3]

Эти различные сланцы имеют большое значение в реконструкции экосистем сразу после кембрийского взрыва . Тафономический режим приводит к сохранению мягких тканей, что означает, что можно увидеть организмы без традиционно окаменелых твердых частей. Это дает дальнейшее представление об органах более знакомых организмов, таких как трилобиты .

Наиболее известными местами, сохраняющими организмы таким образом, являются канадский сланец Берджесс , китайская фауна Чэнцзян и более отдаленный Сириус Пассет на севере Гренландии. Однако существует и ряд других местностей.

Распределение

Биоты типа сланцев Берджесс встречаются в основном в раннем и среднем кембрии, [4] но режим консервации также присутствует до кембрия (например, биота лантианского периода) и вплоть до ордовика (например, фезоуата). Это удивительно распространено в кембрийский период; известно более 40 мест по всему миру, [5] и мягкотелые ископаемые встречаются в изобилии в девяти из них. [1]

Режим сохранения

Трилобит из сланцевого сланца Берджесс , демонстрирующий сохранность мягких частей.

Отложения типа сланцев Берджесс встречаются либо на континентальном склоне , либо в осадочном бассейне . Они известны в отложениях, отложившихся на всех глубинах воды в течение докембрия ( рифейский этап и далее), с заметным разрывом в последние 150 миллионов лет протерозоя . [ 6] Они все больше ограничиваются глубокими водами в кембрии. [7]

Чтобы мягкие ткани сохранились, их летучий углеродный каркас необходимо заменить чем-то, способным выдержать суровые условия времени и захоронения.

Чарльз Уолкотт , открывший сланцы Берджесс 30 августа 1909 года, [8] выдвинул гипотезу, что органический материал сохранился благодаря окремнению. [1] Когда сланец был переописан в 1970-х годах, стало возможным применить более экспериментальный подход к определению природы окаменелостей, которые, как оказалось, в основном состояли из углерода или глинистых минералов. [1] Во многих случаях присутствовали оба, что позволяет предположить, что исходный углерод сохранился, а процесс его сохранения привел к образованию глинистых минералов предсказуемым образом. [1]

Когда углерод сохраняется, он обычно образует пленки из сильно сшитого и по существу инертного соединения керогена , причем образование керогена из органических предшественников, вероятно, происходит, когда вмещающая порода подвергается воздействию высокого давления. [9] Кроме того, пленки филликатных (глинистых) минералов могут расти in situ , накладывая отпечатки на биологическую ткань. [10] Процесс распада создает химические градиенты, которые необходимы для того, чтобы рост минералов продолжался достаточно долго для сохранения ткани. [7] Кислород в осадке позволяет разложению происходить гораздо быстрее, что снижает качество сохранения, но не предотвращает его полностью. Обычные, исключительно сохранившиеся ископаемые остатки сланцев Берджесс дополняются раковинами организмов, которые жили на осадке и зарывались в него до того, как был завершен исключительный путь сохранения. Присутствие организмов показывает, что кислород присутствовал, но в худшем случае это «приостанавливало» процесс минерализации. [7] Похоже, что хотя аноксия и улучшает сохранность сланцев типа Берджесс, она не является существенной для процесса. [11]

В дополнение к органическим пленкам, части многих существ из сланцев Берджесс сохраняются путем фосфатизации : железы средней кишки членистоногих часто содержат концентрацию высокореакционных фосфатов, что делает их первыми структурами, которые сохраняются; они могут сохраняться в трех измерениях, будучи затвердевшими до того, как их можно было бы сплющить. [12] Поскольку эти структуры являются уникальными для хищных и питающихся падалью членистоногих, эта форма сохранения ограничена и является диагностической для таких существ. [12]

Другим типом минерализации, распространенным в месторождениях Чэнцзян, является пиритизация; пирит откладывается в результате деятельности сульфатредуцирующих бактерий вскоре после их захоронения. [1]

За исключением фосфатной консервации, отдельные клетки никогда не сохраняются; выживают только такие структуры, как хитиновый экзоскелет или чешуя и челюсти. Это не представляет большой проблемы для большинства групп беспозвоночных, чьи очертания определяются устойчивым экзоскелетом. [6] Пирит и фосфат являются исключительными дополнениями к консервации типа сланцев Берджесс и, безусловно, встречаются не во всех местах. Определяющим процессом консервации является тот, который сохраняет органическую пленку плюс филлосиликат. Для того чтобы эта консервация произошла, организмы должны быть защищены от разложения. [1] Есть несколько способов, которыми это может произойти; например, они могут быть химически защищены внутри осадка филлосиликатами или биополимерами, которые подавляют действие ферментов, связанных с разложением. [1] В качестве альтернативы осадок может быть «запечатан» вскоре после того, как организмы были захоронены в нем, с уменьшением пористости, что предотвращает попадание кислорода в органический материал. [1]

Что сохранилось

Углерод

Окаменелости обычно содержат отражающую пленку; когда часть имеет непрозрачную, серебристую пленку, состоящую из органического углерода ( керогена ), пленка-двойник синяя, менее отражающая и более полупрозрачная. [10] Углеродная пленка, по-видимому, является общей для всех отложений BST, хотя углерод может «испаряться» по мере нагревания пород, потенциально замещаясь другими минералами. [13]

Филлосиликаты

Баттерфилд рассматривает углеродистые сжатия как основной путь сохранения типа сланцев Берджесс, [14] но была предложена альтернатива. Окаменелости на самом деле состоят из алюмосиликатных пленок (за исключением некоторых локализованных углеродистых областей, таких как склериты Wiwaxia ), и Тоу, а затем и другие, предположили, что они могут представлять собой механизм исключительного сохранения. [15] Орр и др . подчеркивают важность глинистых минералов, состав которых, по-видимому, отражает химию подстилающей, разлагающейся ткани. [16]

По-видимому, исходная углеродная пленка образовала шаблон, на котором осаждаются алюмосиликаты. [1] [17]

Различные филлосиликаты связаны с различными анатомическими областями. [18] Это, по-видимому, является результатом того, когда они образовались. Филлосиликаты в основном образуются путем заполнения пустот. Пустоты, образовавшиеся в окаменелостях, когда углеродные пленки нагревались и выделяли летучие компоненты. Различные типы керогена — отражающие различные начальные условия — созревают (т. е. улетучиваются) при различных температурах и давлениях. Первыми созревают керогены, которые заменяют лабильные ткани, такие как кишки и органы; кутикулярные области производят более прочные керогены, которые созревают позже. Каолинит (богатый Al/Si, с низким содержанием Mg) является первым образующимся филлосиликатом, как только порода метаморфизуется до нефтяного окна, и, таким образом, воспроизводит наиболее лабильные области окаменелости. Как только порода нагревается и сжимается дальше, до газового окна, начинают образовываться иллит (богатый K/Al) и хлорит (богатый Fe/Mg); как только весь доступный K израсходован, иллит больше не образуется, поэтому последние созревающие ткани реплицируются исключительно в хлорите. [18] Точное формирование минерала зависит от химии поровой воды (и, следовательно, породы); толщина пленок увеличивается по мере продолжения метаморфизма; и минералы выравниваются с преобладающим напряжением. Они не присутствуют в сопоставимых отложениях с очень небольшим метаморфизмом. [18]

Карбонат кальция изначально присутствовал в панцирях трилобитов и мог кристаллизоваться на ранних стадиях диагенеза (например) в кишечнике Burgessia . Он также мог заполнять поздние прожилки в породе. Карбонат, по-видимому, выщелочивался [18] , а образовавшиеся пустоты заполнялись филлосиликатами. [10]

Пирит

Пирит занимает место филлосиликатов в некоторых месторождениях BST. Лабильные ткани связаны с фрамбоидами, поскольку они создали много центров зародышеобразования из-за быстрого производства сульфидов (возможно, серовосстанавливающими бактериями); неподатливые ткани связаны с эвгедрами. [19] Не совсем ясно, участвует ли пирит в сохранении анатомии или он просто заменяет углеродные пленки позже в диагенезе (таким же образом, как филлосиликаты). [2]

Другие пути сохранения

На некоторых образцах имеются темные пятна, представляющие собой продукты распада, попавшие в окружающий влажный осадок.

Мышцы в очень редких случаях могут выживать за счет силицификации [20] или аутигенной минерализации любым из ряда других минералов. [21] Однако преимущественно мягкие ткани, такие как мышцы и гонады, никогда не сохраняются путем консервации углеродистым сжатием. [22] Фосфатизация и присутствие других ферментов означает, что кишки и железы средней кишки часто сохраняются. Некоторые двусторонне-симметричные образования в головах членистоногих были интерпретированы как представляющие нервную ткань — мозг. [23] [24]

В противном случае наиболее последовательно присутствует кутикула. ​​Баттерфилд утверждает, что только неподатливая ткань (например, кутикула) может быть сохранена в виде углеродистого сжатия, [25] а клеточный материал не имеет потенциала сохранения . [22] Однако Конвей Моррис и другие не согласны, [26] и были описаны не кутикулярные органы и организмы, включая щетинки плеченогих [27] и гребневики медуз (гребневики). [28]

Минералогия и геохимия сланцев Берджесс полностью типичны для любого другого палеозойского аргиллита. [29]

Различия между сайтами BST

Сохранность в Чэнцзяне схожа, но с добавлением механизма пиритизации, который, по-видимому, является основным способом сохранения мягких тканей. [19]

Различные месторождения BST демонстрируют различные тафономические потенциалы; в частности, склонность полностью мягкотелых организмов (т.е. тех, у которых нет раковин или жестких панцирей) к сохранению самая высокая в сланцах Берджесс, ниже в Чэнцзяне и еще ниже в других местах. [30]

Как это сохраняется

Обычно органический углерод разлагается до того, как сгниет. Аноксия может предотвратить разложение, но распространенность биотурбации, связанной с окаменелостями тел, указывает на то, что многие участки BS были насыщены кислородом, когда окаменелости были отложены. Кажется, что пониженная проницаемость, связанная с глинистыми частицами, составляющими осадок, ограничивала поток кислорода; кроме того, некоторые слои могли быть «запечатаны» отложением карбонатного цемента. [31] Химия глинистых частиц, которые похоронили организмы, похоже, сыграла важную роль в сохранении. [32]

Углерод не сохраняется в своем первоначальном состоянии, которое часто является хитином или коллагеном . Скорее, он керогенизируется . Этот процесс, по-видимому, включает включение алифатических липидных молекул. [33]

Элементарное распределение

Элементное распределение неравномерно распределено по органическим остаткам, что позволяет предсказать первоначальную природу остаточной пленки. Например:

Поскольку ископаемый слой настолько тонок, он фактически прозрачен для электронов при высоких ускоряющих напряжениях (>15 В). [36]

Осадочные отложения

В формации Уилер лагерштетты предсказуемо возникают при периодических подъемах уровня моря. [37] Они образовались на насыщенном кислородом морском дне и связаны с грязевыми оползнями или мутными течениями. [37]

Просачивание рассола

Одна из гипотез исключительной сохранности заключается в том, что просачивание рассола — приток воды с высоким содержанием ионов, вероятно, связанный с потоком жидкости вдоль разломов — изменило осадочную среду. Они обогатили бы область питательными веществами, что позволило бы жизни процветать; высокая соленость морского дна сдержала бы рытье нор и сбор падали; а необычный коктейль из химикатов мог бы улучшить сохранность. [38]

Pikaia gracilens пытается выбраться из рассола на дне Кафедрального уступа

Перед захоронением

Большая часть процесса разложения произошла до того, как организмы были захоронены. [39]

В то время как фауна Чэнцзян прошла аналогичный путь сохранения в сланцах Берджесс, большинство организмов там окаменело на своей самой плоской стороне, что предполагает, что они были унесены к месту своего последнего упокоения мутными потоками . [40] Место, в котором организм в конечном итоге находит упокоение, может зависеть от того, насколько легко он плавает, что является функцией его размера и плотности. [40] Организмы гораздо более хаотично расположены в самих сланцах Берджесс. [40]

Турбидитные потоки также постулировались как система осадконакопления для сланцев Берджесс, но грязе-иловые потоки кажутся более соответствующими имеющимся доказательствам. Такие «шламовые потоки» были где-то между турбидитным потоком и грязевым потоком . [41] Любые такие потоки должны были окутывать как свободно плавающие, так и обитающие на дне организмы. [42] В любом случае, за исключительную сохранность должны были отвечать дополнительные процессы. [41] Одна из возможностей заключается в том, что отсутствие биотурбации позволило окаменеть, [41] но некоторые окаменелости сланцев Берджесс содержат внутренние норы, так что это не может быть всей историей. [43] Возможно, что определенные глинистые минералы сыграли роль в этом процессе, подавляя бактериальный распад. [41] Альтернативно, сниженная проницаемость осадка (результат более низких скоростей биотурбации и обилия глины) могла сыграть свою роль, ограничив диффузию кислорода. [41]

Во время захоронения

Процесс минерализации начал влиять на организмы вскоре после того, как они были захоронены. [39] Клетки организмов быстро разлагались и разрушались, что означало, что сплющенный двумерный контур трехмерных организмов — это все, что сохранилось. [6] Пирит начал осаждаться из морской воды, попавшей в осадок, образуя линзы фрамбоидальных (малиновой формы при увеличении) кристаллов. [41]

После захоронения

Организмы могли быть защищены от кислорода в океане микробным матом, который мог образовать непроницаемый слой между осадком и кислородной водной толщей. [39] [44] Нет никаких доказательств существования этих матов в более высоких стратиграфических единицах формации сланцев Берджесс, поэтому они не могут быть всей историей. [41] Однако цианобактерии, по-видимому, связаны с сохранением сланца Эму-Бэй, который был отложен под богатой кислородом водной толщей; разрастаясь над тушами, микробные маты удерживали их мягкие ткани на месте и обеспечивали их сохранение. [44] Возможно, что осадки не всегда были бескислородными, но рытье нор было предотвращено в кислородных интервалах из-за высокой скорости осаждения, при этом новый материал поступал быстрее, чем роющие могли с ним справиться. [41] Действительно, все больше исследований показывают, что оксигенация осадка не связана с качеством сохранности; Сам сланец Берджесс, по-видимому, был постоянно оксигенным [38] , и следы ископаемых иногда обнаруживаются внутри окаменелостей тел. [45]

Из-за большого возраста кембрийских отложений большинство местностей, демонстрирующих сохранность типа сланцев Берджесс, подверглись той или иной форме деградации в последующие 500+ миллионов лет. [1] Например, сам сланец Берджесс подвергся варке при температурах и давлениях уровня зеленого сланца (250–300 °C, глубина ~10 км [10] / 482–572 F, ~6,2 мили), в то время как породы Чэнцзян подверглись глубокому выветриванию. [1] Сланцы Берджесс были сжаты по вертикали как минимум в восемь раз. [46]

Закрытие тафономического окна[ требуется разъяснение ]

Сохранение типа сланца Берджесс известно из "предснежной " земли и от раннего до среднего кембрия; сообщения о периоде эдиакарского периода редки, [6] хотя такие отложения сейчас находят. [47] Концерват- лагерштеттены типа сланца Берджесс статистически избыточны в кембрии по сравнению с более поздними периодами времени, что представляет собой глобальный мегаабиас . [7] Режим сохранения более распространен до кембрийской субстратной революции , развития, в котором роющие организмы закрепились, навсегда изменив природу осадка таким образом, что сохранение мягких частей стало практически невозможным. Следовательно, количество посткембрийских комплексов типа сланца Берджесс очень мало. [7] Хотя рытье нор сократило количество сред, которые могли поддерживать отложения типа сланцев Берджесс, оно само по себе не может объяснить их исчезновение, а изменение химии океана — в частности, оксигенация океанических осадков — также способствовало исчезновению консервации типа сланцев Берджесс. [48] Количество докембрийских сообществ ограничено в первую очередь редкостью мягкотелых организмов, достаточно крупных для сохранения; однако, по мере изучения все большего количества эдиакарских отложений, консервация типа сланцев Берджесс становится все более известной в этот период времени.

В то время как послереволюционный мир был полон падальщиков и хищных организмов, вклад прямого потребления туш в редкость посткембрийских лагерштеттенов типа сланцев Берджесс был относительно незначительным по сравнению с изменениями, произошедшими в химии, пористости и микробиологии осадков, что затруднило развитие химических градиентов, необходимых для минерализации мягких тканей. [7] Так же, как и микробные маты, среды, которые могли бы производить этот способ окаменения, становились все более ограниченными более суровыми и глубокими областями, где роющие не могли закрепиться; со временем масштабы рытья нор увеличились достаточно, чтобы сделать этот способ сохранения невозможным. [7]

Однако биоты типа сланцев Берджесс на самом деле существуют после кембрия (хотя и несколько реже). [ требуется ссылка ] Другие факторы могли способствовать закрытию окна в конце амгана (середина среднего кембрия), при этом многие факторы изменились примерно в это время. Переход от ледникового мира к тепличному был связан с увеличением интенсивности штормов, что могло помешать исключительной сохранности. [49] Другие факторы окружающей среды изменились примерно в это время: фосфатные единицы исчезают, и происходит изменение стебля в толщине оболочки организмов. [49]

Фауны

Режим сохранения сохраняет ряд различных фаун; наиболее известная из них — кембрийская « фауна типа сланцев Берджесс » из самого сланца Берджесс , Чэнцзян , Сириус Пассет и формация Уиллер . Однако также сохраняются и другие фаунистические комплексы, такие как микроископаемые рифейских ( тонийский — криогеновый возраст) лагерштеттенов. [14]

Ссылки

  1. ^ abcdefghijkl Гейнс, Роберт Р.; Бриггс, Дерек Э.Г.; Юаньлун, Чжао (2008). «Кембрийские отложения типа сланцев Берджесс имеют общий режим окаменения». Геология . 36 (10): 755–758. Bibcode : 2008Geo....36..755G. doi : 10.1130/G24961A.1.
  2. ^ ab Cai, Y.; Schiffbauer, JD; Hua, H.; Xiao, S. (2012). «Режимы сохранения в эдиакарском лагерштете Гаоцзяшань: пиритизация, алюмосиликатизация и углеродистое сжатие». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 326–328: 109–117. Bibcode :2012PPP...326..109C. doi :10.1016/j.palaeo.2012.02.009.
  3. ^ Ван Рой, П.; Орр, ПиДжей; Боттинг, JP; Мьюир, Луизиана; Винтер, Дж.; Лефевр, Б.; Харири, Кентукки; Бриггс, DEG (2010). «Ордовикские фауны типа сланцев Бёрджесс» . Природа . 465 (7295): 215–8. Бибкод : 2010Natur.465..215V. дои : 10.1038/nature09038. PMID  20463737. S2CID  4313285.
  4. ^ Баттерфилд, Нью-Джерси (2000). "Самые старые (?) и самые молодые (?) биоты типа сланцев Берджесс в Северной Америке, национальный парк Джаспер, Альберта". Геологическое общество Америки, Рефераты с программами, 32, A301 . Ежегодное собрание GSA 2000 г. -- Рино, Невада. GSA. Архивировано из оригинала 18.03.2012.
  5. ^ например, Норвегия, Хойбергет, Магне; Эббестад, Ян Уве Р.; Функе, Бьёрн; Функе, Мэй-Лисс К.; Накрем, Ханс Арне (2023). «Skyberg Lagerstätte из района Мьёса, Норвегия: редкое окно в биоразнообразие Скандинавии позднего и раннего кембрия». Летайя . 56 (2): 1–28. дои :10.18261/лет.56.2.4. S2CID  258469759., ...
  6. ^ abcd Баттерфилд, Нью-Джерси (2003). «Исключительная сохранность ископаемых и кембрийский взрыв» (PDF) . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 166–177. doi : 10.1093/icb/43.1.166 . PMID  21680421.
  7. ^ abcdefg Орр, П. Дж.; Бентон, М. Дж .; Бриггс, Д. Э. Г. (2003). «Посткембрийское закрытие тафономического окна глубоководного склона-бассейна». Геология . 31 (9): 769–772. Bibcode :2003Geo....31..769O. doi :10.1130/G19193.1.
  8. ^ "Charles Walcott". Королевский музей Онтарио . 10 июня 2011 г. Архивировано из оригинала 6 июня 2013 г. Получено 29 августа 2013 г.
  9. ^ Гейнс, Р.; Кеннеди, М.; Дросер, М. (2005). «Новая гипотеза органической сохранности таксонов сланцев Берджесс в формации Уилер среднего кембрия, Хаус-Рейндж, Юта». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 220 (1–2): 193–205. Bibcode :2005PPP...220..193G. doi :10.1016/j.palaeo.2004.07.034.
  10. ^ abcd Баттерфилд, Николас Дж.; Бальтазар, Уве; Уилсон, Люси А. (2007). «Диагенез ископаемых в сланцах Берджесс». Палеонтология . 50 (3): 537–543. Bibcode : 2007Palgy..50..537B. doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00656.x .
  11. ^ Гарсон, Д. Э.; Гейнс, Р. Р.; Дросер, М. Л.; Лидделл, В. Д.; Саппенфилд, А. (2011). «Динамический палеоредокс и исключительная сохранность в кембрийских сланцах Спенс в Юте». Lethaia . 45 (2): 164–177. doi :10.1111/j.1502-3931.2011.00266.x.
  12. ^ ab Butterfield, NJ (2002). "Кишки Leanchoilia и интерпретация трехмерных структур в ископаемых типа сланцев Берджесс" . Палеобиология . 28 (1): 155–171. doi :10.1666/0094-8373(2002)028<0155:LGATIO>2.0.CO;2. S2CID  85606166 . Получено 1 июля 2008 г. .
  13. ^ Гейнс, Р. Р.; Бриггс, Д. Э. Г .; Юаньлун, З. (2008). «Кембрийские отложения типа сланцев Берджесс имеют общий режим окаменения». Геология . 36 (10): 755. Bibcode : 2008Geo....36..755G. doi : 10.1130/G24961A.1.
  14. ^ ab Butterfield, NJ (1995). «Секулярное распределение сохранности типа Берджесс-Шейл». Lethaia . 28 (1): 1–9. doi :10.1111/j.1502-3931.1995.tb01587.x.
  15. ^ Мы, КМТО (1996). «Сохранение окаменелостей в сланцах Берджесс». Летайя . 29 (1): 107–108. doi :10.1111/j.1502-3931.1996.tb01844.x.
  16. ^ Орр, П. Дж.; Бриггс, Д. Э. Г.; Кернс, С. Л. (1998). «Животные из кембрийского сланца Берджесс, воспроизведенные в глинистых минералах». Science . 281 (5380): 1173–1175. Bibcode :1998Sci...281.1173O. doi :10.1126/science.281.5380.1173. PMID  9712577.
  17. ^ Баттерфилд, Нью-Джерси; Бальтазар, UWE; Уилсон, LA (2007). «Ископаемый диагенез в сланцах Берджесс». Палеонтология . 50 (3): 537. Bibcode : 2007Palgy..50..537B. doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00656.x .
  18. ^ abcd Page, A.; Gabbott, SE; Wilby, PR; Zalasiewicz, JA (2008). "Повсеместные "глиняные шаблоны" в стиле сланцев Берджесс в низкосортных метаморфических грязевых породах". Geology . 36 (11): 855. Bibcode :2008Geo....36..855P. doi :10.1130/G24991A.1.
  19. ^ ab Gabbott, SE; Xian-Guang, H.; Norry, MJ; Siveter, DJ (2004). "Сохранение животных раннего кембрия биоты Чэнцзян". Geology . 32 (10): 901. Bibcode : 2004Geo....32..901G. doi : 10.1130/G20640.1.
  20. ^ Бадд, GE (2007). «Эволюция плана тела членистоногих в кембрии на примере мышц аномалокаридид». Lethaia . 31 (3): 197–210. doi :10.1111/j.1502-3931.1998.tb00508.x.
  21. ^ Патрик Дж. Орр; Стюарт Л. Кернс; Дерек Э. Г. Бриггс (февраль 2002 г.). «Визуализация обратнорассеянных электронов ископаемых, исключительно сохранившихся в виде органических сжатий». PALAIOS . 17 (1): 110–117. Bibcode :2002Palai..17..110O. doi :10.1669/0883-1351(2002)017<0110:BEIOFE>2.0.CO;2. JSTOR  3515673. S2CID  130719571.
  22. ^ ab Butterfield, NJ (декабрь 2006 г.). «Присоединение некоторых «червей» стволовой группы: ископаемые лофотрохозои в сланцах Берджесс». BioEssays . 28 (12): 1161–1166. doi : 10.1002/bies.20507. ISSN  0265-9247. PMID  17120226. S2CID  29130876.
  23. ^ Ma, X.; Hou, X.; Edgecombe, GD; Strausfeld, NJ (2012). «Сложный мозг и зрительные доли у членистоногих раннего кембрия». Nature . 490 (7419): 258–261. Bibcode :2012Natur.490..258M. doi :10.1038/nature11495. PMID  23060195. S2CID  4408369.
  24. ^ Штраусфельд, Николас Дж. (2011). «Некоторые наблюдения о сенсорной организации ракообразного Waptia fieldensis (Walcott)». Palaeontogr. Canadiana . 31 : 157–169.
  25. ↑ Баттерфилд, Нью-Джерси (1 июля 1990 г.). «Органическая консервация неминерализующих организмов и тафономия сланцев Берджесс». Палеобиология . 16 (3): 247–399. Bibcode : 1990Pbio...16..272B. doi : 10.1017/S0094837300009994. ISSN  0094-8373. JSTOR  2400788. S2CID  133486523.
  26. ^ Conway Morris, S. (2008). «Переописание редкого хордового, Metaspriggina walcotti Simonetta и Insom, из сланцев Берджесс (средний кембрий), Британская Колумбия, Канада». Журнал палеонтологии . 82 (2): 424–430. Bibcode : 2008JPal...82..424M. doi : 10.1666/06-130.1. S2CID  85619898.
  27. ^ Конвей Моррис, С. (1979). «Фауна сланцев Берджесс (средний кембрийский период)». Annual Review of Ecology and Systematics . 10 : 327–349. doi :10.1146/annurev.es.10.110179.001551.
  28. ^ Conway Morris, S.; Collins, DH (1996). "Middle Cambridgeian Ctenophores from the Stephen Formation, British Columbia, Canada". Philosophical Transactions: Biological Sciences (бесплатный полный текст). 351 (1337): 243–360. Bibcode : 1996RSPTB.351..279C. JSTOR  56388.
  29. ^ Пейдж, Алекс; Габботт, Сара; Уилби, Филлип Р.; Заласевич, Ян А. (2008). «Повсеместные «глиняные шаблоны» в стиле сланцев Берджесс в низкосортных метаморфических грязевых породах». Геология . 36 (11): 855–858. Bibcode : 2008Geo....36..855P. doi : 10.1130/G24991A.1.
  30. ^ Салех, Фарид; Антклифф, Джонатан Б.; Лефевр, Бертран; Питтет, Бернард; Лайбл, Лукаш; Перес Перис, Франческ; Лустри, Лоренцо; Герио, Пьер; Дейли, Эллисон К. (2020). «Тафономическая предвзятость в исключительно сохранившихся биотах» (PDF) . Письма о Земле и планетологии . 529 : 115873. Бибкод : 2020E&PSL.52915873S. дои : 10.1016/j.epsl.2019.115873 .
  31. ^ Гейнс, Р. Р.; Хаммарлунд, Э. Ю.; Хоу, Х.; Ци, К.; Гэбботт, С. Э.; Чжао, И.; Пэн, Дж.; Кэнфилд, Д. Э. (2012). «Механизм сохранения сланцевого типа Берджесс». Труды Национальной академии наук . 109 (14): 5180–4. Bibcode : 2012PNAS..109.5180G. doi : 10.1073/pnas.1111784109 . PMC 3325652. PMID  22392974 . 
  32. ^ Форкиелли, А.; Штайнер, М.; Касбом, Дж. Р.; Ху, С.; Кёпп, Х.; Форкиелли, А.; Штайнер, М.; Кёпп, Х.; Касбом, Дж. Р.; Ху, С. (2013). «Тафономические черты ископаемых лагерштеттенов типа сланцев Бёрджесс, размещенных в глине в раннем кембрии, в Южном Китае». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 398 : 59–85. doi :10.1016/j.palaeo.2013.08.001.
  33. ^ Gupta, NS; Briggs, DEG ; Pancost, RD (2006). "Молекулярная тафономия граптолитов". Журнал Геологического общества . 163 (6): 897. Bibcode : 2006JGSoc.163..897G. doi : 10.1144/0016-76492006-070. S2CID  129853676.
  34. ^ abc Чжан, Синлян; Бриггс, Дерек ЭГ (2007). «Природа и значение придатков Opabinia из среднекембрийского сланца Берджесс». Lethaia . 40 (2): 161–173. doi :10.1111/j.1502-3931.2007.00013.x.
  35. ^ Бадд, GE; Дейли, AC (2011). «Доли и лобоподы Opabinia regalis из среднекембрийского сланца Берджесс». Lethaia . 45 : 83–95. doi :10.1111/j.1502-3931.2011.00264.x.
  36. ^ Орр, П. Дж.; Кернс, С. Л.; Бриггс, Д. Э. Г. (2009). «Элементарное картирование исключительно сохранившихся ископаемых „углеродистого сжатия“». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 277 (1–2): 1–8. Bibcode :2009PPP...277....1O. doi :10.1016/j.palaeo.2009.02.009.
  37. ^ ab Brett, CE; Allison, PA; Desantis, MK; Liddell, WD; Kramer, A. (2009). "Стратиграфия последовательностей, циклические фации и лагерштетты в среднекембрийских формациях Уилер и Марьюм, Большой Бассейн, Юта". Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 277 (1–2): 9–33. Bibcode :2009PPP...277....9B. doi :10.1016/j.palaeo.2009.02.010.
  38. ^ ab Powell, W. (2009). "Сравнение геохимических и отличительных минералогических особенностей, связанных с формациями сланцев Кинзерс и Берджесс и их связанными подразделениями". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 277 (1–2): 127–140. Bibcode :2009PPP...277..127P. doi :10.1016/j.palaeo.2009.02.016.
  39. ^ abc Caron, Jean-Bernard; Jackson, Donald A. (2006). «Тафономия сообщества большого листоподового слоя, сланцы Берджесс». PALAIOS . 21 (5): 451–465. Bibcode : 2006Palai..21..451C. doi : 10.2110/palo.2003.P05-070R. S2CID  53646959.
  40. ^ abc Чжан, Си-Гуан; Хоу, Сянь-Гуан (2007). «Гравитационные ограничения на захоронение ископаемых Чэнцзян». PALAIOS . 22 (4): 448–453. Bibcode : 2007Palai..22..448Z. doi : 10.2110/palo.2006.p06-085r. S2CID  128830203.
  41. ^ abcdefgh Габботт, SE; Заласевич, Дж.; Коллинз, Д. (2008). "Осадконакопление слоя филлопод в кембрийской формации сланцев Берджесс Британской Колумбии" . Журнал Геологического общества . 165 (1): 307. Bibcode : 2008JGSoc.165..307G. doi : 10.1144/0016-76492007-023. S2CID  128685811.
  42. ^ Vannier, J.; Garcia-Bellido, C.; Hu, X.; Chen, L. (июль 2009 г.). «Артроподы — визуальные хищники в ранней пелагической экосистеме: данные по биотам Берджесс-Шейл и Чэнцзян». Труды: Биологические науки . 276 (1667): 2567–2574. doi : 10.1098/rspb.2009.0361. ISSN  0962-8452. PMC 2686666. PMID 19403536  . 
  43. ^ Бриггс, DEG ; Эрвин, DH; Кольер, FJ (1995), Ископаемые сланцы Берджесс , Вашингтон: Smithsonian Inst Press, ISBN 1-56098-659-X, OCLC  231793738
  44. ^ ab Hall, PA; McKirdy, DM; Halverson, GP; Jago, JB; Gehling, JG (2011). «Биомаркеры и изотопные сигнатуры раннего кембрийского лагерштетта в бассейне Стэнсбери, Южная Австралия». Organic Geochemistry . 42 (11): 1324–1330. Bibcode : 2011OrGeo..42.1324A. doi : 10.1016/j.orggeochem.2011.09.003.
  45. ^ Линь, Дж. П.; Чжао, Й. Л.; Рахман, IA; Сяо, С.; Ван, Й. (2010). «Биотурбация в лагерштеттенах типа сланцев Берджесс – исследование ассоциации следов ископаемых-тел ископаемых из биоты Кайли (кембрийский ряд 3), Гуйчжоу, Китай». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 292 (1–2): 245–256. Bibcode :2010PPP...292..245L. doi :10.1016/j.palaeo.2010.03.048.
  46. ^ Уиттингтон, HB (1975). "Трилобиты с придатками из среднего кембрия, сланцев Берджесс, Британская Колумбия". Ископаемые слои . Ископаемые и слои. 4 : 97–136. doi :10.18261/8200049639-1975-06. ISBN 8200049639.
  47. ^ Сяо, Шухай; Штайнер, М.; Кнолл, AH; Кнолл, Эндрю Х. (2002). «Переоценка неопротерозойской углеродистой биоты Мяохэ на юге Китая». Журнал палеонтологии . 76 (2): 345–374. doi :10.1666/0022-3360(2002)076<0347:MCCIAT>2.0.CO;2.
  48. ^ Гейнс, Р. Р.; Дросер, М. Л.; Орр, П. Дж.; Гарсон, Д.; Хаммарлунд, Э.; Ци, К.; Кэнфилд, Д. Э. (2012). «Биоты сланцевого типа Берджес не были полностью зарыты». Геология . 40 (3): 283. Bibcode : 2012Geo....40..283G. doi : 10.1130/G32555.1.
  49. ^ ab Zhuravlev, AY; Wood, RA (2008). "Eve of biomineralization: Controls on skeletal mineralogy" (PDF) . Geology . 36 (12): 923. Bibcode :2008Geo....36..923Z. doi :10.1130/G25094A.1. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-04 . Получено 2015-08-29 .