stringtranslate.com

Контроль старения движения

Нормальный контроль движений при старении у людей касается изменений в мышцах , двигательных нейронах , нервах , сенсорных функциях , походке , усталости, зрительных и мануальных реакциях у мужчин и женщин по мере того, как они становятся старше, но не имеют неврологических , мышечных ( атрофия , дистрофия ...) или нервно-мышечных расстройств. С возрастом нервно-мышечные движения ухудшаются, хотя с помощью тренировок или практики некоторые аспекты можно предотвратить.

Производство силы

Для произвольного производства силы потенциалы действия возникают в коре головного мозга . Они распространяются в спинном мозге , двигательных нейронах и наборе мышечных волокон, которые они иннервируют. Это приводит к подергиванию , свойства которого обусловлены двумя механизмами: набором двигательных единиц и кодированием скорости . Оба механизма страдают от старения. Например, количество двигательных единиц может уменьшаться, размер двигательных единиц, т. е. количество мышечных волокон, которые они иннервируют, может увеличиваться, частота, с которой запускаются потенциалы действия, может уменьшаться. Следовательно, производство силы, как правило, ухудшается у пожилых людей. [1]

Старение связано с уменьшением мышечной массы и силы . Это уменьшение может быть частично связано с потерей альфа-мотонейронов . К 70 годам эти потери происходят как в проксимальных, так и в дистальных мышцах . В двуглавой мышце плеча и плечевой мышце у пожилых людей наблюдается снижение силы (на 1/3), что коррелирует с уменьшением количества двигательных единиц (на 1/2). У пожилых людей есть доказательства того, что оставшиеся двигательные единицы могут стать больше, поскольку двигательные единицы иннервируют коллатеральные мышечные волокна. [2]

В первой дорсальной межкостной мышце почти все двигательные единицы задействованы при кодировании средней скорости, что приводит к 30-40% максимального произвольного сокращения (MVC). Скорости разряда двигательных единиц , измеренные при 50% MVC, не значительно отличаются у молодых людей от тех, которые наблюдаются у пожилых людей. Однако для сокращений с максимальным усилием существует значительная разница в скоростях разряда между двумя возрастными группами. Скорости разряда, полученные при 100% MVC, на 64% меньше у пожилых людей, чем у молодых людей: 31,1 ± 11,8 импульсов/с у пожилых людей, 50,9 ± 19,5 импульсов/с у молодых людей. [3]

Изометрическая сила и физическая площадь поперечного сечения сгибателей и разгибателей локтя уменьшаются у пожилых людей по сравнению с молодыми людьми. Нормализованная сила (максимальная произвольная сила по отношению к размеру мышцы, производящей силу) разгибателей локтя одинакова для пожилых и молодых людей. Нормализованная сила сгибателей локтя уменьшается у пожилых людей по сравнению с молодыми людьми. Более низкая нормализованная сила сгибателей локтя может быть связана с увеличением коактивации мышц - агонистов и антагонистов . [4]

По сравнению с молодой группой, у старой группы более низкий изометрический момент сгибателей спины при всех углах, более низкий изометрический момент разгибателей колена при углах >90°. Нарушение выработки силы является специфичным для мышц. Во время динамических упражнений старой группе требуется больше времени для достижения целевой скорости, и она менее способна достигать высоких скоростей. Замедление произвольной сократительной скорости с возрастом, по-видимому, играет роль в потере динамического момента. [5]

Сенсорная функция

Обнаружение стимула рецептором в афферентных нервных окончаниях (по сравнению с эфферентными нервными окончаниями ) полезно для защиты организма от неожиданных нарушений. Исследования посмертных субъектов подтверждают, что толщина капсул мышечных веретен увеличивается с возрастом. У самых старых субъектов наблюдается небольшое уменьшение количества интрафузальных волокон . Некоторые веретена показывают изменения, соответствующие денервации, связанной с групповой денервационной атрофией . Возрастные изменения наблюдаются в тонкой структуре иннервации веретенных нервов в виде аксонального отека и расширенных/аномальных концевых пластинок . [6]

При выполнении задачи проприоцепции пожилые люди демонстрируют повышенное совместное сокращение мышц-агонистов-антагонистов, возможно, для увеличения гамма-привода и чувствительности веретена. Считается, что это используется для контроля осанки. Несмотря на стратегию совместного сокращения, пожилые люди имеют более высокое время реакции и также совершают большие ошибки в оценке положения своей лодыжки . Пожилые люди с большими ошибками в динамическом чувстве положения также плохо выполняют тест на стойку на одной конечности с закрытыми глазами. [7]

Пожилые люди качаются больше, чем молодые, сохраняя вертикальное положение стоя, особенно с закрытыми глазами и узкой базой поддержки. Молодые люди проявляют «изобретательность», переключаясь с одного сенсорного входа ( зрение ) на другой ( соматосенсорный ), тогда как пожилые люди не полагаются на разнообразие сенсорных входов, а скорее реагируют, напрягая лодыжки при выполнении задач (широкая база поддержки против узкой базы поддержки, глаза открыты против закрытых). [8]

Сенсорные рецепторы могут инициировать быстрые ответы на возмущения благодаря коротколатентным связям между афферентной иннервацией и двигательными единицами. Тем не менее, старение приводит к снижению скорости двигательной проводимости. Это может быть связано с потерей самых быстрых проводящих двигательных единиц. Также имеются данные о замедлении как быстрых, так и медленных проводящих аксонов, что можно объяснить уменьшением диаметра аксона через демиелинизацию , за счет уменьшения междоузлийной длины . Некоторые исследования предполагают общее уменьшение количества миелинизированных волокон. [9]

Старение приводит к замедлению времени реакции при прицеливании как для движений глаз , так и для движений рук . Сравнения между молодыми и пожилыми людьми, которым приходится следить за целью только глазами или с лазером в руке, показывают, что параметры, указывающие на двигательную функцию, такие как скорость, продолжительность и амплитуда начального движения, не изменяются. Однако продолжительность корректирующего движения у пожилых людей больше. Это говорит о нарушении сенсорной системы. [10]

Ходьба походка

Столкнувшись с неожиданным скольжением или спотыканием во время ходьбы, по сравнению с молодыми людьми, пожилые люди имеют менее эффективную стратегию баланса : меньшие и более медленные реакции постуральных мышц, измененная временная и пространственная организация постуральной реакции, коактивация мышц агонистов-антагонистов и большая нестабильность верхней части туловища. Сравнивая условия контроля и скольжения, после возмущения молодые люди имеют большую длину шага, большую продолжительность шага и ту же скорость ходьбы, тогда как пожилые люди имеют меньшую длину шага, ту же продолжительность шага и меньшую скорость ходьбы. [11]

В эксперименте при ходьбе с одной задачей 24% пожилых людей имеют скорость походки <0,8 м/с, но при двойной задаче ходьбы и разговора 62% пожилых людей имеют скорость походки <0,8 м/с. С практической точки зрения это означает, что большая часть здоровых пожилых людей, живущих в обществе, может ходить недостаточно быстро, чтобы безопасно перейти улицу, одновременно ведя разговор. Эти результаты подтверждают утверждение о том, что создание спонтанной речи требует больших когнитивных ресурсов, и предполагают, что эффекты двойной задачи в реальном мире на походку могут быть недооценены задачами на время реакции. [12]

Сопротивление усталости

По сравнению с молодыми людьми, пожилые люди демонстрируют мышечную усталость (периферическую усталость) во время устойчивого изометрического максимального произвольного сокращения, но они показывают большую супраспинальную усталость в начале устойчивого задания и во время восстановления. Первое наблюдение отражает изменения в соотношении типов волокон ; с возрастом доля мышечных волокон типа I, которые адаптированы к длительным усилиям, становится больше. Второе наблюдение, вероятно, является результатом кумулятивного воздействия упражнений на центральную нервную систему . [13]

Что касается разгибателей колена, то пожилые люди производят меньший крутящий момент во время динамических или изометрических максимальных произвольных сокращений, чем молодые люди. Механизмы, контролирующие усталость у пожилых людей во время изометрических сокращений, не такие же, как те, которые влияют на усталость во время динамических сокращений, в то время как молодые люди придерживаются той же стратегии. Разгибатели колена здоровых пожилых людей устают меньше во время изометрических сокращений, чем у молодых людей, которые имели схожий уровень привычной физической активности. Напротив, нет никаких различий между возрастными группами в усталости во время динамических сокращений. [14]

Скорость, ловкость

Для пожилых людей снижение точности саккад , длительная задержка и снижение скорости саккад могут быть объяснены дегенерацией коры головного мозга с возрастом. Пожилые люди демонстрируют снижение амплитуды первичных саккад и, как правило, совершают больше саккад для достижения фиксации. Пожилые люди демонстрируют значительную задержку саккад во всех условиях (предсказуемые амплитудные и временные целевые шаги, непредсказуемые амплитудные целевые шаги, непредсказуемые временные целевые шаги). Замедление, связанное с возрастом, очевидно только для предсказуемых целей; однако другие исследования показали иное, но отметили более высокую дисперсию в скорости у пожилых людей. [15]

При указании смотреть либо в направлении (просаккадная задача), либо в сторону (антисаккадная задача) эксцентричной цели при различных условиях фиксации у маленьких детей (5-8 лет) проходит много времени между появлением цели и началом движения глаз (время саккадической реакции). Молодые люди (20-30 лет) обычно имеют самые быстрые SRT. Пожилые люди (60-79 лет) имеют более медленные SRT и более продолжительные саккады, чем любые другие возрастные группы. [16]

У пожилых людей наблюдается снижение ловкости рук, которое наблюдается через изменения силы кончиков пальцев при захвате и/или подъеме. По сравнению с молодыми людьми, у пожилых людей увеличивается сила захвата и запас безопасности (минимальная сила, необходимая для предотвращения соскальзывания). Это увеличение можно объяснить скользкостью кожи или это может быть результатом снижения кожной информации. Увеличение силы не связано с ухудшением способности плавно модулировать силу кончиков пальцев. Нет никаких доказательств того, что пожилые люди были менее способны программировать кончики пальцев на основе памяти о предыдущем подъеме. [17]

Призматический захват (4 пальца в противовес большому пальцу), который распространен в повседневной деятельности, включает организацию пальцев в конкретные задачи и баланс силы/момента производства отдельными пальцами. У пожилых людей наблюдается нарушение производства силы пальцами и кистью. Они демонстрируют чрезмерную силу захвата, которая может быть связана с более высокими моментами, производимыми пальцами-антагонистами. Оба можно рассматривать как энергетически неоптимальные, но более стабильные показатели. [18]

У пожилых людей часто наблюдается повышенная коактивация мышц-антагонистов во время целенаправленного движения. Сокращения с умеренной или высокой силой часто демонстрируют активацию других ипсилатеральных и контралатеральных мышц. Когда интенсивность контралатеральной активности достаточна для осуществления движения, это называется «зеркальным движением». Когда просят выполнить одностороннее задание, молодые и пожилые люди демонстрируют одновременную активность контралатеральной мышцы, но у пожилых она выше. Контралатеральная активность выше при изометрических, чем при анизометрических сокращениях. Контралатеральная сила выше при эксцентрических, чем при концентрических сокращениях. [19]

Последствия обучения

Характеристики мышечных волокон типа I (площадь, количество капиллярных контактов, площадь волокон/капиллярные контакты) латеральной широкой мышцы бедра не зависят от возраста. У пожилых мужчин в нормальной физической форме или в хорошей физической форме площадь мышечных волокон типа II меньше, а капилляров, окружающих эти волокна, меньше, чем у молодых мужчин. Капиллярное снабжение на единицу площади волокон типа II не зависит от возраста, но увеличивается в результате тренировок. У пожилых тренированных мужчин активность сукцинатдегидрогеназы в мышечных волокнах типа IIa аналогична активности у молодых мужчин и в два раза выше, чем у пожилых мужчин в нормальной физической форме. [20]

Нейронные изменения, такие как снижение скорости разряда двигательных единиц, повышенная изменчивость активности разряда двигательных единиц, измененное поведение набора и снятия набора, опосредуют изменения в мышечном контроле. С другой стороны, физиологические вредные факторы, включая потерю двигательных единиц, повышенные коэффициенты иннервации двигательных единиц, также влияют на мышечную силу. С помощью силовых тренировок пожилые люди могут значительно улучшить свой контроль силы. Быстрая адаптация предполагает изменения в активации двигательных единиц, повышенную возбудимость пула мотонейронов и сниженное совместное сокращение антагонистов. [21]

Тяжелые тренировки сопротивления и сенсомоторные тренировки приводят к увеличению максимального произвольного сокращения и скорости развития силы. Но сенсомоторные тренировки показывают более позитивную адаптацию в постуральных рефлексах , что, вероятно, связано с тренировкой сенсорного приема/обработки, центральной интеграции афферентной информации, трансформации этой информации в адекватный эфферентный ответ. Уменьшение задержки начала и увеличение величины рефлекторного ответа при сенсомоторных тренировках связано с увеличением жесткости голеностопного сустава во время пертурбаций. [22]

Когда пожилых людей просят достичь заданного уровня силы в определенный момент времени без какой-либо визуальной обратной связи, они менее точны, чем молодые люди. С практикой целенаправленных сокращений пожилые люди могут улучшить точность новых двигательных задач (изометрических или динамических), хотя их стратегия отличается от стратегии, используемой молодыми людьми. Для обеих возрастных групп наибольшие улучшения точности происходят в начале практики. [23]

Пожилые люди способны улучшить модуляцию хватательных сил после двигательной практики. Неожиданно двигательная практика не смогла снизить потери хватательной способности в условиях двойной задачи, но двигательная практика снижает снижение когнитивной производительности в условиях двойной задачи. Таким образом, двигательная практика, по-видимому, высвобождает когнитивные ресурсы, которые ранее контролировали двигательную производительность, и пожилые люди, по-видимому, использовали эти ресурсы для улучшения своей когнитивной производительности в условиях двойной задачи. [24]

Ссылки

  1. ^ Нейромеханика движения человека, глава 6 Функция односуставной системы; Роджер М. Энока.
  2. ^ Doherty TJ, Vandervoort AA, Taylor AW, Brown WF (февраль 1993 г.). «Влияние потерь двигательных единиц на силу у пожилых мужчин и женщин». J. Appl. Physiol . 74 (2): 868–74. doi :10.1152/jappl.1993.74.2.868. PMID  8458808.
  3. ^ Kamen G, Sison SV, Du CC, Patten C (декабрь 1995 г.). «Поведение разряда двигательных единиц у пожилых людей во время сокращений с максимальным усилием». J. Appl. Physiol . 79 (6): 1908–13. doi :10.1152/jappl.1995.79.6.1908. PMID  8847252.
  4. ^ Klein CS, Rice CL, Marsh GD (сентябрь 2001 г.). «Нормализованная сила, активация и коактивация в мышцах рук молодых и старых мужчин». J. Appl. Physiol . 91 (3): 1341–9. doi :10.1152/jappl.2001.91.3.1341. PMID  11509534. S2CID  5414077.
  5. ^ Lanza IR, Towse TF, Caldwell GE, Wigmore DM, Kent-Braun JA (декабрь 2003 г.). «Влияние возраста на крутящий момент, скорость и мощность двух групп мышц человека». J. Appl. Physiol . 95 (6): 2361–9. CiteSeerX 10.1.1.584.9282 . doi :10.1152/japplphysiol.00724.2002. PMID  12923120. S2CID  10181403. 
  6. ^ Свош М., Фокс КП (август 1972 г.). «Влияние возраста на скелетные мышцы человека. Исследования морфологии и иннервации мышечных веретен». J. Neurol. Sci . 16 (4): 417–32. doi :10.1016/0022-510X(72)90048-2. PMID  4261815.
  7. ^ Мадхаван С., Шилдс Р. К. (июль 2005 г.). «Влияние возраста на динамическое чувство положения: доказательства с использованием последовательного двигательного задания». Exp Brain Res . 164 (1): 18–28. doi :10.1007/s00221-004-2208-3. PMID  15776224. S2CID  7503485.
  8. ^ Benjuya N, Melzer I, Kaplanski J (февраль 2004 г.). «Сдвиги, вызванные старением, от зависимости от сенсорной информации к совместному сокращению мышц во время сбалансированного стояния». J. Gerontol. A Biol. Sci. Med. Sci . 59 (2): 166–71. doi : 10.1093/gerona/59.2.M166 . PMID  14999032.
  9. ^ Wang FC, de Pasqua V, Delwaide PJ (август 1999). «Возрастные изменения в самых быстрых и самых медленных проводящих аксонах двигательных единиц тенара». Muscle Nerve . 22 (8): 1022–9. doi :10.1002/(SICI)1097-4598(199908)22:8<1022::AID-MUS3>3.0.CO;2-F. hdl :2268/116776. PMID  10417782. S2CID  19360782.
  10. ^ Warabi T, Noda H, Kato T (июнь 1986). «Влияние старения на сенсомоторные функции глаз и движений рук». Exp. Neurol . 92 (3): 686–97. doi :10.1016/0014-4886(86)90309-2. PMID  3709742. S2CID  33985637.
  11. ^ Tang, PF.; Woollacott, MH. (ноябрь 1998 г.). «Неэффективные постуральные реакции на неожиданные поскальзывания во время ходьбы у пожилых людей». J Gerontol A Biol Sci Med Sci . 53 (6): M471–80. doi : 10.1093/gerona/53A.6.M471 . PMID  9823752.
  12. ^ Пламмер-Д'Амато, П.; Альтманн, Л. Дж.; Рейли, К. (февраль 2011 г.). «Двойные эффекты спонтанной речи и исполнительной функции на походку при старении: преувеличенные эффекты у медленно идущих». Походка и осанка . 33 (2): 233–7. doi :10.1016/j.gaitpost.2010.11.011. PMID  21193313.
  13. ^ Хантер, SK.; Тодд, G.; Батлер, JE.; Гандевия, SC.; Тейлор, JL. (октябрь 2008 г.). «Восстановление после супраспинальной усталости замедляется у пожилых людей после утомительных максимальных изометрических сокращений». J Appl Physiol . 105 (4): 1199–209. doi :10.1152/japplphysiol.01246.2007. PMID  18687979. S2CID  6139598.
  14. ^ Callahan, DM.; Foulis, SA.; Kent-Braun, JA. (Май 2009). «Возрастная устойчивость к усталости в мышцах-разгибателях колена специфична для режима сокращения». Muscle Nerve . 39 (5): 692–702. doi :10.1002/mus.21278. PMC 2718567 . PMID  19347926. 
  15. ^ Sharpe, JA.; Zackon, DH. (1987). «Старческие саккады. Влияние старения на их точность, латентность и скорость». Acta Otolaryngol . 104 (5–6): 422–8. doi :10.3109/00016488709128270. PMID  3434263.
  16. ^ Муньос, Д.П.; Бротон, Дж.Р.; Голдринг, Дж.Э.; Армстронг, И.Т. (август 1998 г.). «Возрастная производительность людей при выполнении задач на саккадические движения глаз». Exp Brain Res . 121 (4): 391–400. doi :10.1007/s002210050473. PMID  9746145. S2CID  708906.
  17. ^ Коул, К. Дж.; Ротелла, Д. Л.; Харпер, Дж. Г. (Апр. 1999). «Механизмы возрастных изменений силы кончиков пальцев во время точного захвата и подъема у взрослых». J Neurosci . 19 (8): 3238–47. doi : 10.1523/JNEUROSCI.19-08-03238.1999 . PMC 6782297 . PMID  10191336. 
  18. ^ Шим, Дж. К.; Лэй, Б. С.; Зациорский, В. М.; Латаш, М. Л. (июль 2004 г.). «Возрастные изменения координации пальцев в задачах статического схватывания». J Appl Physiol . 97 (1): 213–24. doi :10.1152/japplphysiol.00045.2004. PMC 2832863. PMID  15003998 . 
  19. ^ Shinohara, M.; Keenan, KG.; Enoka, RM. (март 2003 г.). «Контралатеральная активность гомологичной мышцы руки во время произвольных сокращений выше у пожилых людей». J Appl Physiol . 94 (3): 966–74. doi :10.1152/japplphysiol.00836.2002. PMID  12433847.
  20. ^ Proctor, DN.; Sinning, WE.; Walro, JM.; Sieck, GC.; Lemon, PW. (июнь 1995 г.). «Окислительная способность типов мышечных волокон человека: влияние возраста и тренированности». J Appl Physiol . 78 (6): 2033–8. doi :10.1152/jappl.1995.78.6.2033. PMID  7665396.
  21. ^ Паттен, К.; Камен, Г. (октябрь 2000 г.). «Адаптации в активности разряда двигательных единиц при тренировке контроля силы у молодых и пожилых людей». Eur J Appl Physiol . 83 (2–3): 128–43. doi :10.1007/s004210000271. PMID  11104053. S2CID  2319138.
  22. ^ Granacher, U.; Gollhofer, A.; Strass, D. (декабрь 2006 г.). «Адаптации, вызванные обучением, в характеристиках постуральных рефлексов у пожилых мужчин». Походка и осанка . 24 (4): 459–66. doi :10.1016/j.gaitpost.2005.12.007. PMID  16472525.
  23. ^ Christou, EA.; Poston, B.; Enoka, JA.; Enoka, RM. (Май 2007). «Различные нейронные настройки улучшают точность конечных точек при практике у молодых и пожилых людей». J Neurophysiol . 97 (5): 3340–50. doi :10.1152/jn.01138.2006. PMID  17376846.
  24. ^ Voelcker-Rehage, C.; Alberts, JL. (Май 2007). «Влияние двигательной практики на выполнение двойных задач у пожилых людей». J Gerontol B Psychol Sci Soc Sci . 62 (3): P141–8. doi : 10.1093/geronb/62.3.p141 . PMID  17507581.