Джордж Ледьярд Стеббинс-младший (6 января 1906 г. — 19 января 2000 г.) — американский ботаник и генетик , которого по праву считают одним из ведущих эволюционных биологов XX века. [1] Стеббинс получил докторскую степень по ботанике в Гарвардском университете в 1931 году. Затем он поступил в Калифорнийский университет в Беркли , где его работа с Э. Б. Бабкоком по генетической эволюции видов растений и его сотрудничество с группой эволюционных биологов, известных как биосистематисты из области залива , привели его к разработке всеобъемлющего синтеза эволюции растений, включающего генетику.
Его самой важной публикацией была «Изменчивость и эволюция растений» , которая объединила генетику и теорию естественного отбора Дарвина для описания видообразования растений . Она считается одной из главных публикаций, которая сформировала ядро современного синтеза и до сих пор обеспечивает концептуальную основу для исследований в области эволюционной биологии растений; по словам Эрнста Майра , «немногие более поздние работы, посвященные эволюционной систематике растений, не были глубоко затронуты работой Стеббинса». [2] Он также исследовал и много писал о роли гибридизации и полиплоидии в видообразовании и эволюции растений; его работа в этой области оказала длительное влияние на исследования в этой области.
С 1960 года Стеббинс сыграл важную роль в создании кафедры генетики в Калифорнийском университете в Дэвисе и принимал активное участие в многочисленных организациях, занимающихся продвижением эволюции и науки в целом. Он был избран в Национальную академию наук и Американское философское общество , [3] [4] был награжден Национальной медалью науки и участвовал в разработке программ по основам эволюционной науки для средних школ Калифорнии, а также в сохранении редких растений в этом штате.
Стеббинс родился в Лоуренсе, штат Нью-Йорк , и был младшим из трех детей. Его родителями были Джордж Ледьярд Стеббинс, богатый финансист в сфере недвижимости, который развивал Сил-Харбор, штат Мэн , и помог основать национальный парк Акадия , и Эдит Олден Кэндлер Стеббинс; оба родителя были коренными жителями Нью-Йорка и членами епископальной церкви . Стеббинс на протяжении всей своей жизни был известен как Ледьярд, чтобы отличать себя от отца. Семья поощряла интерес своих сыновей к естественной истории во время их периодических поездок в Сил-Харбор. В 1914 году Эдит заболела туберкулезом , и Стеббинсы переехали в Санта-Барбару, штат Калифорния, чтобы поправить ее здоровье. В Калифорнии Стеббинс был зачислен в школу Кейт в Карпинтерии , где на него оказал влияние Ральф Хоффманн , американский преподаватель естественной истории , орнитолог - любитель и ботаник . [5] После окончания средней школы он поступил на специальность по политическим исследованиям в Гарварде . На третьем году обучения в бакалавриате он решил специализироваться на ботанике . [6]
Стеббинс начал аспирантуру в Гарварде в 1928 году, первоначально работая над таксономией и биогеографией цветковых растений — в частности, над флорой Новой Англии — с Мерриттом Линдоном Ферналдом . Он получил степень магистра в 1929 году по биологическим наукам и продолжил работать над докторской диссертацией. Он заинтересовался использованием хромосом для таксономических исследований, методом, который Ферналд не поддерживал. Стеббинс решил сосредоточить свою докторскую работу на цитологии репродуктивных процессов растений рода Antennaria , с цитологом EC Jeffrey в качестве его руководителя и Fernald в его наблюдательной комиссии. Во время своей кандидатуры на докторскую степень Стеббинс обратился за советом и руководством к генетику Карлу Саксу . Сакс выявил несколько ошибок в работе Стеббинса и не одобрил его интерпретацию результатов, которые, хотя и соответствовали взглядам Джеффри, были несовместимы с работой современных генетиков. Джеффри и Сакс спорили по поводу диссертации Стеббинса, и диссертация неоднократно пересматривалась, чтобы учесть их различные взгляды. [7]
Стеббинс получил докторскую степень от Гарварда в 1931 году. В марте того же года он женился на Маргарет Чемберлин, с которой у него родилось трое детей. В 1932 году он занял должность преподавателя биологии в Университете Колгейта . Работая в Колгейте, он продолжил свою работу в области цитогенетики; в частности, он продолжил изучать генетику Antennaria и начал изучать поведение хромосом в гибридных пионах, выведенных биологом Перси Сондерсом. Сондерс и Стеббинс посетили Международный генетический конгресс 1932 года в Итаке, штат Нью-Йорк. Здесь интерес Стеббинса был захвачен докладами Томаса Ханта Моргана и Барбары МакКлинток , которые говорили о хромосомном кроссинговере . Стеббинс воспроизвел эксперименты МакКлинток по кроссинговеру на пионе и опубликовал несколько статей по цитогенетике Paeonia , которые создали ему репутацию генетика. [7]
В 1935 году Стеббинсу предложили должность генетического исследователя в Калифорнийском университете в Беркли, где он работал с генетиком Э. Б. Бабкоком . Бабкоку требовалась помощь в крупном финансируемом Рокфеллером проекте по изучению генетики и эволюционных процессов растений рода Crepis , и он был заинтересован в превращении Crepis в модельное растение , чтобы проводить генетические исследования, аналогичные тем, которые возможны на модельном насекомом Drosophila melanogaster . Как и роды, которые ранее изучал Стеббинс, Crepis обычно гибридизировались, демонстрировали полиплоидию (удвоение хромосом) и могли производить семена без оплодотворения (процесс, известный как апомиксис ). Сотрудничество между Бабкоком и Стеббинсом привело к появлению многочисленных статей и двух монографий . Первая монография, опубликованная в 1937 году, привела к разделению азиатского вида Crepis на род Youngia . Вторая работа, опубликованная в 1938 году, называлась « Американские виды Crepis: их взаимоотношения и распространение под влиянием полиплоидии и апомиксиса» .
В книге «Американские виды Crepis» Бабкок и Стеббинс описали концепцию полиплоидного комплекса и его роль в эволюции растений. Некоторые роды, такие как Crepis , имеют комплекс репродуктивных форм, которые сосредоточены на сексуально диплоидных популяциях, которые также дали начало полиплоидным. Бабкок и Стеббинс также заметили, что аллополиплоидные типы, образованные в результате гибридизации двух разных видов, всегда имеют более широкое распространение, чем диплоидные или автотетраплоидные виды, и предположили, что полиплоиды, образованные в результате гибридизации, имеют больший потенциал для использования различных сред, поскольку они наследуют все признаки от обоих родителей. Они также показали, что гибридизация в полиплоидном комплексе может обеспечить механизм генетического обмена между диплоидными видами, которые в противном случае не могли бы размножаться. Их наблюдения дали представление о формировании видов и знание того, как все эти сложные процессы могут предоставить информацию об истории рода. Эту монографию шведский ботаник Оке Густафссон охарактеризовал как важнейшую работу по формированию видов в тот период. [8]
Обзор Стеббинса «Значение полиплоидии в эволюции растений», опубликованный в журнале American Naturalist в 1940 году, продемонстрировал, как работа, проделанная с искусственными полиплоидами и естественными полиплоидными комплексами, показала, что полиплоидия важна для развития крупных, сложных и широко распространенных родов. Однако, изучив историю полиплоидии в семействах растений , он утверждал, что полиплоидия была распространена только среди травянистых многолетников и нечаста среди древесных растений и однолетников . Таким образом, полиплоиды играли консервативную роль в эволюции, поскольку проблемы с фертильностью препятствовали приобретению и репликации нового генетического материала, который мог бы привести к новой линии эволюции. [9] Эта работа была продолжена в статье 1947 года «Типы полиплоидов: их классификация и значение», в которой подробно описывалась система классификации полиплоидов и описывались идеи Стеббинса о роли палеополиплоидии в эволюции покрытосеменных, где он утверждал, что число хромосом может быть полезным инструментом для построения филогений. [10] Эти обзоры оказали большое влияние и послужили основой для других исследователей, изучающих роль полиплоидии в эволюции.
В 1939 году при поддержке Бэбкока Стеббинс стал профессором кафедры генетики Калифорнийского университета в Беркли после того, как кафедра ботаники не смогла его продвинуть. Стеббинс должен был преподавать курс по эволюции, и во время подготовки он увлекся современными исследованиями, объединяющими генетику и эволюцию. Он стал связан с группой, известной как Bay Area Biosystematists , в которую входили ботаник Йенс Клаузен , таксономист Дэвид Д. Кек , физиолог Уильям Хизи и эволюционный генетик Феодосий Добжанский . В это время он также подружился с ботаником Гербертом Бейкером . [11] При поддержке этой группы ученых Стеббинс направил свои исследования в сторону эволюции. Он стал сотрудничать с Обществом по изучению эволюции в 1946 году и был одним из немногих ботаников, вовлеченных в новую организацию.
Его исследования эволюции растений также прогрессировали в этот период; он работал над генетикой кормовых трав, рассматривая полиплоидию и эволюцию Poaceae и публикуя многочисленные статьи по этой теме вплоть до 1940-х годов. Он создал искусственную автотетраплоидную траву из диплоидного вида Ehrharta erecta путем обработки удваивающим хромосомы агентом колхицином . Он смог установить растение в полевых условиях, и после 39 лет полевых испытаний смог показать, что автополиплоид не был таким успешным, как его диплоидный родитель в неизменной среде. [12]
Лекции Джесупа Колумбийского университета стали отправной точкой для многих важнейших работ современного эволюционного синтеза . Докладчики представили связь между двумя важными открытиями — единицами эволюции ( генами ) с отбором как основным механизмом эволюции. В 1941 году Эдгар Андерсон (чья работа по гибридизации в роде Iris заинтересовала Стеббинса с тех пор, как они встретились в 1930 году) и Эрнст Майр совместно представили серию лекций, и Майр позже опубликовал свои лекции под названием «Систематика и происхождение видов» . В 1946 году Стеббинс был приглашен по рекомендации Добжанского для прочтения престижных лекций. Лекции Стеббинса объединили в остальном разрозненные области генетики, экологии, систематики, цитологии и палеонтологии. В 1950 году эти лекции были опубликованы под названием « Изменчивость и эволюция растений» , которая оказалась одной из важнейших книг по ботанике 20-го века. [13] Книга ввела ботаническую науку в новый синтез эволюционной теории и стала частью канона биологических работ, написанных между 1936 и 1950 годами, которые сформировали современный синтез эволюции. [14]
«Изменчивость и эволюция растений» была первой книгой, которая дала широкое объяснение того, как эволюционные механизмы действуют в растениях на генетическом уровне. Она привела концепции, связанные с эволюцией растений, в соответствие с эволюцией животных, как она возникла из книги Добржанского « Генетика и происхождение видов» 1937 года , и предоставила концептуальную основу для организации разрозненного набора дисциплин в новую область: эволюционную биологию растений. [15] В книге Стеббинс утверждал, что эволюцию необходимо изучать как динамическую проблему и что эволюцию следует рассматривать на трех уровнях: во-первых, на уровне индивидуальной изменчивости в скрещивающейся популяции; во-вторых, на уровне распределения и частоты этой изменчивости; и, в-третьих, на уровне разделения и расхождения популяций в результате создания изолирующих механизмов, приводящих к образованию видов. [16] Он использовал работу биосистематиков Клаузена, Кека, Хиси и Турессона, чтобы показать, что можно различать генотипическую и фенотипическую изменчивость, то есть генетически идентичные растения могут иметь разные фенотипы в разных средах. Одна из самых оригинальных глав книги использовала работу по цитогенетике К. Д. Дарлингтона, чтобы показать, что генетические системы, такие как гибридизация и полиплоидия, также подвержены отбору. [7]
В книге было предложено несколько оригинальных гипотез, но Стеббинс надеялся, что, обобщив имеющиеся исследования по эволюции растений, книга «поможет открыть путь к более глубокому пониманию эволюционных проблем и более плодотворным исследованиям в направлении их решения». [17] Книга фактически положила конец любой серьезной вере в альтернативные механизмы эволюции растений, такие как ламарковская эволюция или мягкое наследование , которые все еще поддерживались некоторыми ботаниками. [18] После этой публикации Стеббинс стал считаться экспертом по современной эволюционной теории и широко признан основателем науки эволюционной биологии растений. «Изменчивость и эволюция растений» продолжает широко цитироваться в современной научной ботанической литературе более 50 лет после ее публикации.
Стеббинс считал свой вклад в современный синтез применением генетических принципов, уже установленных другими исследователями, к ботанике. «Я не добавил никаких новых элементов [в современную синтетическую теорию], о которых можно было бы говорить. Я просто модифицировал вещи так, чтобы люди могли понять, как обстоят дела в растительном мире». [19]
Стеббинс получил назначение в Калифорнийский университет в Дэвисе в 1950 году, где он был ключевой фигурой в создании факультета генетики университета; он был первым председателем факультета и занимал эту должность с 1958 по 1963 год. [20] В Дэвисе фокус его исследований изменился, включив в себя новые области, такие как морфология развития и генетика сельскохозяйственных культур, включая ячмень . Он продолжал широко и обширно публиковаться по эволюции растений, написав более 200 статей и несколько книг после 1950 года.
В 1954 году Стеббинс и Эдгар Андерсон написали статью о важности гибридизации в адаптации к новым условиям. Они предположили, что новые адаптации будут способствовать вторжению в места обитания, ранее не используемые ни одним из родителей, и что новые адаптации могут способствовать образованию стабилизированных гибридных видов. [21] После этой статьи Стеббинс разработал первую модель адаптивной радиации . [22] [23] Он предположил, что высокая степень генетической изменчивости необходима для крупных эволюционных достижений, что из-за низкой скорости мутаций наиболее вероятным источником этой изменчивости является генетическая рекомбинация , и что изменчивость может быть максимизирована посредством гибридизации. По состоянию на 2006 год продолжаются исследования относительно того, является ли гибридизация случайным следствием эволюции или она необходима для создания и эволюции видов растений; [24] утверждается, что современные исследования являются частью интеллектуальной линии, которая началась с работы Стеббинса и Андерсона. [25]
Стеббинс написал несколько книг во время своего пребывания в Калифорнийском университете в Дэвисе. Они включали его продолжение «Изменчивости и эволюции» , «Цветущие растения: эволюция выше уровня вида» , [26] , которая была опубликована в 1974 году после его выступления на лекциях Пратера в Гарварде. Стеббинс обсуждает происхождение, генетику и биологию развития покрытосеменных . Он приводит доводы в пользу роли адаптивной радиации в диверсификации покрытосеменных и полезности применения нашего современного понимания генетики и экологии видов для получения знаний об эволюции древних видов. [27] Он также написал «Процессы органической эволюции» , «Основы прогрессивной эволюции» , «Хромосомная эволюция у растений» и учебник «Эволюция» с соавторами Добжански, Франциско Айалой и Джеймсом У. Валентайном . Его последняя книга « От Дарвина к ДНК, от молекул к человечеству» была опубликована в 1982 году.
Стеббинс был увлечен преподаванием эволюции, выступая в 1960-х и 1970-х годах за преподавание дарвиновской эволюции в государственных школах. Он тесно сотрудничал с Biological Sciences Curriculum Study , чтобы разработать учебные программы для старших классов, основанные на эволюции как центральном объединяющем принципе в биологии. Он также выступал против групп научного креационизма. [18] Стеббинс принимал активное участие в многочисленных научных организациях, включая Международный союз биологических наук, Западное общество натуралистов, Ботаническое общество Америки и Общество по изучению эволюции, и был президентом Американского общества натуралистов. Он был избран в Национальную академию наук в 1952 году. Стеббинс получил множество наград за свой вклад в науку: Национальную медаль науки , Золотую медаль от Линнеевского общества Лондона , медаль Эддисона Эмери Веррилла от Йельского музея естественной истории Пибоди и премию Джона Фредерика Льюиса от Американского философского общества . В 1952 году он был избран членом Американской академии искусств и наук. [28] В 1983 году он был награжден премией Лейди от Академии естественных наук Филадельфии. [29]
Стеббинс активно занимался вопросами охраны природы в Калифорнии в конце своей жизни. В начале 1960-х годов он основал отделение Калифорнийского общества местных растений в Сакраменто. Через общество он создал активную программу экскурсий для повышения интереса к местной флоре Калифорнии и документирования редких растений. Стеббинс был президентом общества в 1966 году. Общество сыграло важную роль в предотвращении разрушения пляжа на полуострове Монтерей , который он называл «Эволюционным холмом» — теперь эта территория известна как Ботаническая зона Морзе SFB и управляется Фондом леса Дель Монте. [30] Он внес большой вклад в книгу общества 1996 года « Дикие сады Калифорнии: живое наследие» . Стеббинс сыграл важную роль в создании Инвентаря редких и находящихся под угрозой исчезновения сосудистых растений Калифорнии Калифорнийским обществом местных растений; он до сих пор используется государственными и федеральными органами в Соединенных Штатах для разработки политики охраны природы. [31] Стеббинс также был членом Sierra Club .
За время своей работы в Калифорнийском университете в Дэвисе он обучил более 30 аспирантов по генетике, биологии развития и сельскохозяйственным наукам. В 1973 году Стеббинс прочитал свои последние лекции в Калифорнийском университете в Дэвисе и был назначен почетным профессором . После выхода на пенсию он много путешествовал, преподавал и навещал коллег в течение следующих 20 лет. Его последняя работа «Краткое изложение моих идей об эволюции» была опубликована в Американском журнале ботаники в 1999 году. В том же году он был со-лауреатом премии «За выдающиеся заслуги» от Американского института биологических наук вместе с Эрнстом Майром. В 2000 году Национальные академии наук провели коллоквиум в ознаменование 50-й годовщины публикации « Изменчивости и эволюции растений» . Стеббинс умер у себя дома в Дэвисе в том же году от болезни, связанной с раком. Стеббинса почтили на панихиде унитарианцев — он активно участвовал в церковной жизни в последние годы своей жизни после женитьбы в 1958 году на своей второй жене Барбаре Монаган Стеббинс. [32] [33] Его прах был развеян в заповеднике Стеббинс-Колд-Каньон . [34]
Стеббинс внес огромный вклад в научную мысль и ботанику, разработав интеллектуальную основу для изучения эволюции растений, включая современные концепции видов растений и видообразования растений. Его вклад в литературу по эволюционной биологии растений, в дополнение к его семи книгам, включает более 280 журнальных статей и глав книг, сборник которых был опубликован в 2004 году — The Scientific Papers of G. Ledyard Stebbins (1929–2000) ( ISBN 3-906166-15-5 ). Бетти Смоковитис, историк науки, которая готовит биографию Стеббинса длиной в книгу, [35] описала научный вклад Стеббинса следующим образом:
В науке, как и во всем остальном, синтезаторы малого масштаба обычно получают признание от всех сторон, но по-настоящему великие синтезаторы могут оказаться между трещинами в цикле научного признания. Ледьярд Стеббинс был в последней категории; ни рыба, ни мясо, он часто не получал признания за работу в некоторых областях, как правило, от рук более узких коллег. Однако немногие оспаривали его вклад в эволюционную биологию растений или подвергали сомнению его способность синтезировать разрозненную литературу в связную структуру. Его способность быстро читать, распознавать новые идеи, усваивать новый материал, а затем интегрировать знания были отличительными чертами его научного стиля работы. Он был искусным синтезатором и мастером обзорного эссе или синтетического мыслительного отрывка. [32]
В 1980 году Калифорнийский университет в Дэвисе назвал участок земли около озера Берриесса , Калифорния, заповедником Стеббинс Колд Каньон в знак признания его вклада в сохранение и эволюционную науку. Заповедник является частью Системы природных заповедников Калифорнийского университета . Гербарий Калифорнийского университета в Дэвисе поддерживает программу студенческих грантов имени Г. Ледьярда Стеббинса, учрежденную в честь его 90-летия.
В честь Стеббинса названы Calystegia stebbinsii , Lomatium stebbinsii , Harmonia stebbinsii , Elymus stebbinsii , Lewisia stebbinsii и другие.
