Terebratalia transversa или северотихоокеанская ламповая ракушка — вид морских плеченогих из семейства Terebrataliidae . [1] [2] Этот вид с двухстворчатой раковиной чаще всего встречается в приливных местообитаниях на северо-западе Тихого океана в Соединенных Штатах. [3] [4] [5]
Вид относится к классу вторичноротых , эмбрионы которых развиваются посредством радиального дробления . [4] Исследователи обнаружили, что мезодерма , обнаруженная у личинок Terebertalia, происходит из энтомезодермы и развивается близко к вегетативному бластопору . [4]
Его личиночные особенности включают апикальный орган, апикальный ресничный пучок и полосы ресничных секций. [6] Особенности апикального органа предполагают эволюционную реконструкцию мозга, обычно наблюдаемую у билатеральных животных . [6] Во время развития этого апикального органа ресничные секции образуют вместе пучок с утопленными корешками, который состоит из ацетилированного α- тубулина . [6]
Личинки лецитотрофны и обычно проводят четыре дня в качестве ювенильных особей, пока не пройдут метаморфоз . В предыдущих исследованиях выяснилось, что идеальная температура для развития T. transversa составляет 11 °C. Первыми мышцами, которые развиваются у этого вида, являются стебель и мышцы мантии. Вскоре после этого у них развиваются четыре щетинковых мешочка, которые позже соединяются с их развивающейся круглой мантией. Они свободно плавают и на личиночных стадиях несут в своем эпителии два типа клеток : дольчатые и везикулярные клетки. Дольчатые клетки развивают тонкий слой неописанного материала, в то время как везикулярные клетки создают слой, плотный в электронах , который в конечном итоге станет основой их развивающегося периостракума . [7]
На поздней стадии личинки у вида есть педикулезные мышцы, соединенные с центральной мантией, которая затем соединена с щетинковыми мешочками вместе с апикальной мускулатурой. На этом этапе вид называют трехлопастной личинкой. [8] На поздней стадии личинки T. transversa также развивают пигментированные глазки , которые развиваются на дорсальной стороне их апикальной доли. [6]
До нейропиля мозга , который развивается на взрослой стадии вида, поздние личиночные стадии содержат нервную систему T. transvesa , состоящую из трех нейронных доменов, один из которых расположен вентрально по отношению к мантийной доле личинки, а два других расположены спереди. [6]
Молодь быстро развивается после того, как у нее появляется ось AP из-за экспрессии гена Hox в событии, называемом « метаморфоз ». Через два дня после этого метаморфоза T. transversa демонстрируют взрослую морфологию. Момент, когда их называют взрослыми, наступает, когда у них четко отделено тело от их старой двухстворчатой ювенильной раковины, прикрепленной через заднюю ножку . [9]
Взрослые особи Terebratalia transversa могут достигать в среднем 50 миллиметров в длину. У них характерная тонкая двухслойная кальцитовая оболочка. Как и большинство беспозвоночных, этот вид не может выживать при температуре воды выше 35 °C. [3] Во взрослом возрасте они являются фильтрующими животными, а не ведут непищевой образ жизни в качестве личинок. [9]
Они содержат лофофор , реснитчатый орган питания, который имеет вид, похожий на внешнее щупальце . Они также имеют двухстворчатые раковины, соединенные одним зубом через гнездовой шарнир . [10]
T. transversa имеет нервную систему, состоящую из мозгового нейропиля, расположенного дорсально по отношению к щели, находящейся на поверхности их тел. Мускулатура состоит из зачатков педикулорегуляторов, дидукторов раковины и аддукторов раковины. Отмечено, что у недавно метаморфизированных молодых особей мускулатура может перестраиваться по-разному. Наиболее значимая морфология мышц у этого вида называется мантийным краем , тканями, ответственными за развитие их взрослой раковины. [9]
T. transversa имеет мускулатуру, которая составляет их кишечник, и щупальца, которые содержат множественные поперечно-полосатые мышечные волокна . [8] У них нет ануса или сочлененного клапана. [9]
Кальцитовая оболочка является отличительным признаком вида, однако их раковины чрезвычайно различаются по внешнему виду между особями в пределах популяции. При развитии своих раковин виды развивают добавки карбоната к своей внешней части, а позже, во взрослом возрасте, их раковины начинают секретировать эпителий. [3] [9] Их раковины делятся на две классификации: первичный слой и вторичный слой. Самая внешняя часть раковины - это первичный слой, который содержит поперечные секции волокон, направленных в разных направлениях. Вторичный слой раковины, как правило, толще и содержит похожие поперечные волокна. В обоих слоях есть пунктуации, усеивающие раковину, которые выглядят как щели в ткани раковины. [3] Во время развития раковины эти волокна, которые также состоят из кальцита, могут вращаться против градиента своей ориентации, что укрепляет общую структуру раковины. Состав и общая форма раковин в значительной степени зависят от молекулярного состава морской воды и приливных местообитаний. [3]
_(modern;_offshore_California,_USA)_3.jpg/1280px-Terebratalia_transversa_(brachiopod_shell)_(modern;_offshore_California,_USA)_3.jpg){kind=spacer}
Представление точных морфологических деталей Terebratalia transversa оказалось сложным, поскольку исследования показали, что вид сильно изменчив по своей морфологии. Общая форма тела вида может сильно различаться, некоторые из них выглядят как вытянутые сфероиды , а другие как сплющенные сфероиды . [11] Еще одной трудностью при изучении признаков вида является дисперсия между особенностями раковины вида, в частности гладкие и ребристые раковины, обнаруженные внутри этого вида. Было высказано предположение, что меристические признаки неприменимы в гомогенной классификации T. transversa . [11]
Значительные популяции Terebratalia transversa находятся в водах близ северо-запада Тихого океана в Соединенных Штатах. В частности, ученые собрали этот вид путем драгирования в районе пролива Сан-Хуан у побережья Вашингтона, США . [4] Вид обитает в приливных и суб-приливных местообитаниях. [5] Молекулярный состав этих местообитаний сильно влияет на размер раковин, поскольку соотношение изотопов углерода и кислорода в окружающей их морской воде будет влиять на скорость роста их раковин. [3]
Из-за очень тонкой кальцитовой оболочки Terebratalia первичный слой этих раковин очень редко окаменевает. Раковины этого вида, будучи окаменевшими, помогают исследователям находить сохранившиеся изотопные сигналы, которые помогают раскрыть молекулярный состав древнего палеозойского океана. [3]
Совсем недавно исследователи из Мичиганского университета завершили митохондриальный геном Terebratalia transversa . Они обнаружили, что мтДНК кодирует две рРНК , тринадцать белков и двадцать две тРНК . Генетическая информация, используемая для синтеза этих соединений, содержится в 37 генах в митохондриях. [10] Что-то необычное среди других описанных мтДНК у животных, так это то, что гены T. transversa транскрибируются с одной и той же цепи. [10]
Большая часть известной морфологии T. transversa получена в результате исследований, основанных на конфокальной лазерной сканирующей микроскопии (CLSM) в сочетании как со сканирующей , так и с просвечивающей электронной микроскопией .