stringtranslate.com

Тиктаалик

Тиктаалик ( / t ɪ k ˈ t ɑː l ɪ k / ; инуктитут ᑎᒃᑖᓕᒃ [tiktaːlik] ) — моноспецифический род вымерших лопастепёрых рыбиз позднего девонского периода, около 375 млн лет назад, имеющий много черт, родственных чертам тетрапод (четвероногих животных). [1] По оценкам, общая длина тиктаалика составляла 1,25–2,75 метра (4,1–9,0 футов) на основе различных образцов. [2]

Обнаруженный в Арктической Канаде , Тиктаалик является не четвероногим членом Osteichthyes (костистые рыбы), полным чешуи и жабр, но у него треугольная, уплощенная голова и необычные, в форме тесака плавники. Его плавники имеют тонкие лучевые кости для гребли, как у большинства рыб, но у них также есть прочные внутренние кости, которые позволили бы Тиктаалику поддерживать себя на мелководье и использовать свои конечности для поддержки, как это делают большинство четвероногих животных. Эти плавники и другие смешанные характеристики отмечают Тиктаалика как важнейшее переходное ископаемое , звено в эволюции от плавающих рыб к четвероногим позвоночным. [3] Это и подобные животные могут быть общими предками всей позвоночной наземной фауны : амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. [4]

Первые окаменелости тиктаалика были найдены в 2004 году на острове Элсмир в Нунавуте , Канада. Открытие, сделанное Эдвардом Б. Дэшлером из Академии естественных наук , Нилом Х. Шубином из Чикагского университета и профессором Гарвардского университета Фаришем А. Дженкинсом-младшим , было опубликовано в выпуске Nature от 6 апреля 2006 года [1] и быстро признано переходной формой.

Открытие

Место обнаружения окаменелостей тиктаалика

В 2004 году три окаменелых скелета тиктаалика были обнаружены в позднедевонской флювиальной формации Фрам на острове Элсмир , Нунавут , на севере Канады . [5] [6] Предполагаемый возраст был указан в 375 млн лет, 379 млн лет и 383 млн лет. Во время существования вида остров Элсмир был частью континента Лаврентия (современная восточная часть Северной Америки и Гренландия ), [7] который был сосредоточен на экваторе и имел теплый климат. При обнаружении один из черепов был найден торчащим из скалы. При дальнейшем осмотре было обнаружено, что окаменелость находится в отличном состоянии для образца возрастом 375 миллионов лет. [8] [9]

Открытие Дэшлера, Шубина и Дженкинса было опубликовано в выпуске Nature от 6 апреля 2006 года [1] и быстро признано переходной формой. Дженнифер А. Клэк , эксперт Кембриджского университета по эволюции четвероногих, сказала о тиктаалике : «Это одна из тех вещей, на которую можно указать и сказать: «Я же говорила, что это будет существовать», и вот она». [10]

Нил Шубин, один из палеонтологов, открывших тиктаалика , держит слепок его черепа

После пяти лет раскопок на острове Элсмир, на самом севере Нунавута, они наткнулись на золотую жилу: коллекцию из нескольких рыб, сохранившихся настолько прекрасно, что их скелеты были целы. Когда команда Шубина изучала вид, они, к своему восторгу, увидели, что это был именно тот недостающий промежуточный продукт, который они искали. «Мы нашли то, что действительно разделило разницу пополам», — говорит Дэшлер.

—  [11]

Tiktaalik — это слово на языке инуктитут, означающее «крупная пресноводная рыба». [4] Род «рыбоногих» получил это название по предложению старейшин инуитов канадской территории Нунавут , где была обнаружена окаменелость. [7] Видовое название roseae дано в честь анонимного дарителя. [12] Подробно рассмотрев внутренний скелет головы Tiktaalik roseae в выпуске Nature от 16 октября 2008 г. [13], исследователи показывают, как Tiktaalik приобретал структуры, которые позволяли ему поддерживать себя на твердой земле и дышать воздухом, что было ключевым промежуточным шагом в трансформации черепа, сопровождавшей переход наших далеких предков к жизни на суше. [14] Было обнаружено более 60 образцов Tiktaalik , хотя голотип остается наиболее полной и хорошо описанной окаменелостью. [15]

Описание

Тиктаалик дает представление об особенностях вымерших ближайших родственников четвероногих. Тиктаалик был крупной рыбой: самые крупные известные окаменелости имеют предполагаемую длину 2,75 м (9,02 фута), [2] а самая длинная нижняя челюсть достигает длины 31 сантиметра (1,0 фута). [1]

Череп и шея

Череп с ушными выемками над глазами

Череп тиктаалика был низким и плоским, по форме больше похожим на череп крокодила , чем на череп большинства рыб. Задний край черепа был вырыт парой углублений, известных как слуховые вырезки . Эти вырезы могли вмещать дыхальца на верхней части головы, что предполагает, что у существа были примитивные легкие, а также жабры. У тиктаалика также отсутствовала характерная черта большинства рыб — костные пластины в области жабр, которые ограничивают боковое движение головы. Это делает тиктаалика самой ранней известной рыбой, имеющей шею, с грудным (плечевым) поясом, отделенным от черепа. Это давало бы существу больше свободы при охоте на добычу на суше или на мелководье. [10]

Передние конечности

«Плавы» тиктаалика помогли контекстуализировать происхождение несущих вес конечностей и пальцев . Плавник имеет как прочный внутренний скелет, как у четвероногих, окруженный сетью простых костных плавниковых лучей ( лепидотрихий ), как у рыб. [1] Лепидотрихии самые толстые и обширные на переднем крае и верхней стороне плавника, оставляя больше места для мышц и кожи на нижней стороне плавника. [2] Грудной плавник, очевидно, был несущим, будучи прикрепленным к массивному плечевому поясу с расширенными лопаточными и клювовидными элементами, прикрепленными к броне тела. Более того, на нижней стороне костей переднего плавника есть большие мышечные шрамы, а дистальные суставы запястья очень подвижны. Вместе это предполагает, что плавник был как мускулистым, так и имел возможность сгибаться, как запястный сустав. Эти запястно-подобные особенности помогли бы существу закрепиться на дне в быстром течении. [8] [10]

Одним из постоянных вопросов, с которыми сталкиваются палеонтологи, является эволюция конечностей четвероногих: в частности, как внутренние кости лопастных плавников эволюционировали в ступни и пальцы четвероногих. У многих лопастепёрых рыб, включая современных латимерий и австралийских двоякодышащих рыб , скелет плавника основан на прямой цепочке срединных костей, составляющих метаптеригиальную ось. Составные кости оси известны как аксиальные или мезомеры. Ось окружена одним или двумя рядами стержневидных костей, известных как радиальные. Радиальные кости можно охарактеризовать как преаксиальные (перед аксиальными) или постаксиальные (за аксиальными). Эту полусимметричную структуру трудно гомологизировать с более растопыренными нижними конечностями четвероногих.

Tiktaalik сохраняет метаптеригиальную ось с отчетливо увеличенными осевыми костями, что очень похоже на рыбу. Даже Panderichthys , который в остальном больше похож на рыбу, кажется, более продвинулся в сторону конечности, похожей на тетрапод. [16] Тем не менее, внутренний скелет грудного плавника все еще можно приравнять к костям передних конечностей четвероногих. Первая осевая, у основания плавника, развилась в плечевую кость , единственную большую кость, составляющую стилоподиум (верхнюю часть руки). За ней следуют две кости зевгоподия ( предплечья): радиус (т. е. первая преаксиальная радиальная) и локтевая кость (т. е. вторая осевая). Радиус намного больше локтевой кости, а ее передний край истончается в острое лезвие, как у Panderichthys . [1] [16]

Далее внутренний скелет переходит в мезоподиум , который у четвероногих содержит кости запястья. У тиктаалика есть две большие кости запястья: узкая промежуточная (т. е. вторая преаксиальная лучевая) и блочная локтевая (т. е. третья осевая). У четвероногих за запястьем следуют кости кисти и пальцев. Происхождение этих костей долгое время было предметом споров. [17] [18] [19]

Передняя конечность от плеча (внизу) до плавника (вверху)

В начале 20-го века большинство палеонтологов считали, что пальцы развиваются симметрично из дистальных радиальных плавников. Другая школа мысли, популяризированная в 1940-х годах, заключается в том, что рука была неоморфной. Это означает, что это была совершенно новая структура, которая спонтанно развилась после того, как дистальные осевые и радиальные были редуцированы. [18] [20] [21] [22] Третья гипотеза, подчеркнутая Шубиным и Альберчем (1986), заключается в том, что пальцы гомологичны, в частности, постаксиальным радиальным. [23] [24] Эта интерпретация, более известная как модель цифровой дуги, поддерживается многочисленными исследованиями развития. Последовательный набор генов Hox отвечает за смягчение как заднего края плавника (у нескольких современных рыб), так и пальцев современных четвероногих по мере развития их эмбрионов. [19] [25] [26] [27] [28] [29] Модель цифровой дуги предполагает, что метаптеригиальная ось была согнута вперед под острым углом вблизи начала тетрапод. Это позволило аксиальным костям трансформироваться в кости запястья, в то время как более узкие постаксиальные радиальные кости разошлись и эволюционировали в пальцы. [18] [23]

Tiktaalik представляет противоречивый набор черт. Как и предсказывает модель цифровой дуги, существует несколько (по крайней мере восемь) прямоугольных дистальных радиальных, расположенных в рассеянном порядке, подобно пальцам. Некоторые из радиальных даже расположены последовательно, подобно суставам пальцев. Однако метаптеригиальная ось прямая и проходит по середине плавника. Только три из пальцевидных радиальных являются постаксиальными, в то время как модель предсказывает, что большинство или все радиальные должны быть постаксиальными. Еще предстоит выяснить, гомологичны ли какие-либо из дистальных радиальных у Tiktaalik пальцам. [18] Пальцевидные дистальные радиальные также известны у других элпистостегалий: Panderichthys (у которого их по крайней мере четыре) [16] и Elpistostege (у которого их 19). [15]

Бедро и задние конечности

Модель Tiktaalik roseae в Гарвардском музее естественной истории

Как и другие части тела, таз (бедро) был промежуточным по форме между более ранними лопастеперыми рыбами (такими как Gooloogongia и Eusthenopteron ) и четвероногими (такими как Acanthostega ). Таз был намного больше, чем у других рыб, почти такого же размера, как плечевой пояс, как у четвероногих. С точки зрения формы таз представляет собой одну кость, гораздо более похожую на рыбу. Имеется широкая верхняя подвздошная лопасть, непрерывная с низким полухрящевым лобковым отростком перед вертлужной впадиной (тазовой впадиной). Это контрастирует с более сложным тазом четвероногих, у которых есть три отдельные кости (подвздошная, лобковая и седалищная ), составляющие бедро. Кроме того, у четвероногих левый и правый таз часто соединяются друг с другом или с позвоночником, в то время как у тиктаалика каждая сторона таза полностью отделена. Ориентация бедренной впадины находится на полпути между обращенной назад впадиной других рыб и обращенной вбок впадиной четвероногих. [30]

Задние конечности, также известные как брюшные плавники , кажутся почти такими же длинными, как и передние конечности. Это еще одна черта, более похожая на четвероногих, чем на других рыб. Хотя не все кости сохранились в окаменелости, ясно, что задние конечности тиктаалика имели лепидотрихии и по крайней мере три большие стержневидные кости лодыжки. Если бы они полностью сохранились, брюшные плавники, вероятно, были бы внутренне и внешне очень похожи на грудные плавники. [30]

Туловище

Упрощенная филогения перехода от рыб к тетраподам. Обратите внимание на увеличение грудной клетки и таза.

Туловище Tiktaalik удлинено по стандартам большинства девонских тетраподоморфов. Хотя позвонки не окостеневшие, между черепом и областью тазобедренного сустава находится около 45 пар ребер. Ребра крупнее, чем у более ранних рыб, и перекрываются (накладываются друг на друга) посредством лопастеобразных фланцев. Перекрывающиеся ребра известны также у Ichthyostega, хотя в этом таксоне ребра более разнообразны по форме. [1]

Tiktaalik, скорее всего, не имел спинных плавников , как и другие elpistostegalians, а также четвероногие. Форма хвоста и хвостового плавника неизвестна, поскольку эта часть скелета не сохранилась. Многие лопастепёрые рыбы имеют один анальный плавник на нижней стороне хвоста, позади брюшных плавников. Хотя у Tiktaalik это не описано , анальный плавник можно наблюдать у Elpistostege , близкого родственника. [15]

Tiktaalik был покрыт ромбовидной (ромбовидной) костной чешуей , наиболее похожей на Panderichthys среди лопастепёрых рыб. Чешуя грубо текстурирована, немного шире, чем длиннее, и перекрывает спереди назад. [1]

Сильные легкие (что подтверждается вероятным наличием дыхальца) могли привести к развитию более прочной грудной клетки , ключевой эволюционной черты наземных существ. [31] Более прочная грудная клетка тиктаалика помогала поддерживать тело животного всякий раз, когда оно выходило за пределы полностью водной среды обитания. [10]

Тиктаалика иногда сравнивают с панцирными щуками (особенно с панцирными щуками-аллигаторами ), с которыми он имеет ряд общих характеристик: [32]

Реставрация

Классификация и эволюция

В позднедевонском видообразовании позвоночных потомки пелагических лопастеперых рыб , таких как Eusthenopteron, продемонстрировали последовательность адаптаций:
  • Panderichthys , приспособленный к илистым мелководьям;
  • Тиктаалик с плавниками, похожими на конечности, которые позволяли ему выходить на сушу;
  • Ранние четвероногие в болотах, заросших сорняками, например:
Потомки также включали пелагических лопастеперых рыб, таких как виды целаканта . В 2000 году П. Альберг и др. описали переходную форму от рыб к четвероногим, Livoniana . Это существо датируется 374–391 миллионами лет назад, преемник Panderichthys .

Tiktaalik roseae — единственный вид , классифицированный в рамках рода. Tiktaalik жил приблизительно 375 миллионов лет назад. Он представляет собой переход между нечетвероногими позвоночными (рыбами), такими как Panderichthys , известными по окаменелостям возрастом 380 миллионов лет, и ранними четвероногими, такими как Acanthostega и Ichthyostega , известными по окаменелостям возрастом около 365 миллионов лет. Его смесь примитивных рыб и выведенных характеристик четвероногих заставила одного из его первооткрывателей, Нила Шубина, охарактеризовать Tiktaalik как « рыбоногого ». [8] [33]

Тиктаалик — это переходное ископаемое ; оно относится к четвероногим, как археоптерикс относится к птицам , троодонтам и дромеозавридам . Хотя ни один из них не является предком ни одного из ныне живущих животных, они служат доказательством того, что когда-то существовали промежуточные звенья между очень разными типами позвоночных. Смесь характеристик рыб и четвероногих, обнаруженная в Тиктаалике, включает следующие черты:

История классификации

2006–2010: Элпистостегиды как предки четвероногих

Восстановление жизни Тиктаалика

Филогенетический анализ Daeschler et al. (2006) поместил Tiktaalik в качестве сестринского таксона Elpistostege и непосредственно над Panderichthys , которому предшествовал Eusthenopteron . Таким образом , Tiktaalik был вставлен ниже Acanthostega и Ichthyostega , выступая в качестве переходной формы между безногими рыбами и конечностными позвоночными («тетраподами»). [1] Некоторые сообщения в прессе также использовали термин « недостающее звено », подразумевая, что Tiktaalik заполнил эволюционный пробел между рыбами и четвероногими. [34] Тем не менее, Tiktaalik никогда не утверждался как прямой предок четвероногих. Скорее, его ископаемые остатки помогают пролить свет на эволюционные тенденции и приблизить гипотетического истинного предка к линии четвероногих, которая была бы похожа по форме и экологии.

В своем первоначальном описании Tiktaalik был описан как член Elpistostegalia , название, которое ранее использовалось для обозначения рыб, особенно похожих на четвероногих, таких как Elpistostege и Panderichthys . Daeschler et al. (2006) признали, что этот термин относится к парафилетическому классу рыб, постепенно приближающихся к четвероногим. У рыб Elpistostegalian есть несколько уникальных черт, которые не сохранились от более ранних рыб или не унаследованы более поздними четвероногими.

В ответ на это Daescler et al. (2006) переопределили Elpisostegalia как кладу , включающую всех позвоночных, произошедших от общего предка Panderichthys , Elpistostege и четвероногих. Тем не менее, они все еще сохранили фразу «elpistostegalian fish» для обозначения класса ранних elpisostegalia, которые не приобрели конечности, пальцы или другие специализации, которые определяют четвероногих. В этом смысле Tiktaalik является elpistostegalian fish. [1] Более поздние работы также используют термин «elpisostegid» для той же категории девонских рыб. [35] [36]

Этот порядок филогенетического дерева был первоначально принят другими экспертами, в первую очередь Пером Альбергом и Дженнифер Клэк . [37] Однако он был подвергнут сомнению в статье 2008 года Буаверта и др., которые отметили, что Panderichthys , из-за его более продвинутой дистальной структуры передних конечностей, может быть ближе к четвероногим, чем Tiktaalik , или даже что он был конвергентным с четвероногими. [16] Альберг, соавтор исследования, рассматривал возможность того, что плавник Tiktaalik был «эволюционным возвратом к более примитивной форме». [38]

2010–настоящее время: Сомнения относительно происхождения четвероногих.

Следообразователи Захелмье появились раньше не только ихтиостегид и элпистостегид (включая тиктаалика ), но и ряда тетраподоморфных рыб, которые до 2010 года единогласно считались предками четвероногих.

Предполагаемое происхождение четвероногих среди элпистостегалических рыб было поставлено под сомнение открытием, сделанным в горах Святого Креста в Польше . В январе 2010 года группа палеонтологов (включая Альберга) опубликовала серию следовых дорожек из эйфельского яруса среднего девона, примерно на 12 миллионов лет старше тиктаалика . [35] [39] Эти следовые дорожки, обнаруженные в карьере Захелмие , по-видимому, были созданы полностью наземными четвероногими четвероногими животными. [35]

Первооткрыватели Тиктаалика скептически отнеслись к следовым дорожкам Захельми. Дэшлер сказал, что для него недостаточно трасологических свидетельств, чтобы изменить теорию эволюции четвероногих, [40] в то время как Шубин утверждал, что Тиктаалик мог оставить очень похожие следы. [41] В более позднем исследовании Шубин выразил значительно измененное мнение о том, что некоторые из следов Захельми, те, на которых отсутствовали пальцы, могли быть оставлены ходячей рыбой. [42] Однако Альберг настаивал на том, что эти следы не могли быть образованы ни естественными процессами, ни переходными видами, такими как Тиктаалик или Пандерихтис . [35] [43] Вместо этого авторы публикации предположили, что четвероногие животные « ихтиостегального » класса были ответственными за оставление следов, основываясь на доступной морфологии стоп этих животных. [35]

Наркевич, соавтор статьи о следовых дорожках Захельми, утверждал, что польское «открытие опровергло теорию о том, что элпистостегиды были предками четвероногих», [44] идею, частично разделяемую Филиппом Жанвье . [45] Чтобы разрешить вопросы, поставленные следовыми дорожками Захельми, было предложено несколько гипотез. Один подход утверждает, что первый импульс эволюции элпистостегалий и четвероногих произошел в среднем девоне, время, когда окаменелости тел, показывающие эту тенденцию, слишком редки, чтобы их сохранить. Это поддерживает связь элпистостегалий–тетрапод предок–потомок, очевидную в окаменелостях, но также вводит длинные призрачные линии, необходимые для объяснения очевидной задержки появления ископаемых. [35] Другой подход заключается в том, что сходство элпистостегалий и четвероногих является случаем конвергентной эволюции . В этой интерпретации тетраподы возникли бы в среднем девоне, в то время как элписостегалии появились бы независимо в позднем девоне, прежде чем вымерли бы ближе к концу периода. [46] [47] [48] [49]

Оценки, опубликованные после открытия следов Захельми, предполагают, что пальцеобразные четвероногие могли появиться уже 427,4 млн лет назад, и ставят под сомнение попытки определить абсолютную хронологию эволюционных событий в ранней эволюции четвероногих на основе стратиграфии. [47]

Однако повторный анализ тропинок следов в Захельми, проведенный в 2015 году, показал, что они не соответствуют критериям идентификации как тропинки следов девонских четвероногих и вместо этого были переосмыслены как рыбьи гнезда или следы кормления, а тропинки следов в Истер-Росс, на острове Валентия и на реке Дженоа были интерпретированы как оставленные четвероногими. [50]

Палеобиология

Tiktaalik в целом имел характеристики лопастепёрой рыбы, но с передними плавниками, имеющими скелетные структуры, похожие на руки, более похожие на таковые у крокодила , включая плечо , локоть и запястье . Ископаемое, обнаруженное в 2004 году, не включало задние плавники и хвост, которые были обнаружены у других образцов. У него были ряды [51] острых зубов, указывающих на хищную рыбу, а его шея могла двигаться независимо от тела, что необычно для других рыб (исключениями являются Tarrasius , Mandageria , плакодермы [52] [53] и современные морские коньки ; см. также Lepidogalaxias и Channallabes apus [54] ). У животного был плоский череп, напоминающий череп крокодила; глаза на макушке; шея и ребра, похожие на таковые у четвероногих, причем ребра использовались для поддержки тела и помогали дышать через лёгкие ; хорошо развитые челюсти, пригодные для ловли добычи; и небольшая жаберная щель, называемая дыхальцем, которая у более развитых животных превратилась в ухо . Дыхальца были бы полезны на мелководье, где более высокая температура воды снижала бы содержание кислорода. [55]

Первооткрыватели тиктаалика полагают, что животное выбралось на сушу так же, как это делают современные илистые прыгуны , опираясь на плавники.

Первооткрыватели заявили, что, по всей вероятности, тиктаалик сгибал свои протоконечности в основном на дне ручьев и, возможно, вытаскивал себя на берег на короткие периоды. [56] В 2014 году было объявлено об открытии тазового пояса животного; он был прочно сложен, что указывает на то, что животное могло использовать его для передвижения по мелководью и по илистым отмелям. [57] Нил Шубин и Дэшлер, руководители группы, искали окаменелости на острове Элсмир с 2000 года: [8] [9]

Мы выдвигаем гипотезу, что это животное было приспособлено к жизни в мелководных речных системах, возможно, в болотистых местообитаниях, возможно, даже в некоторых прудах. И, возможно, иногда, используя свои очень специализированные плавники, для перемещения по суше. И это то, что здесь особенно важно. Животное развивает черты, которые в конечном итоге позволят животным использовать сушу. [58]

Палеоэкология

Окаменелости тиктаалика были найдены в формации Фрам , отложениях извилистых речных систем вблизи девонского экватора, что предполагает наличие бентического животного, которое жило на дне мелководья и, возможно, даже вне воды в течение коротких периодов, со скелетом, указывающим на то, что оно могло поддерживать свое тело под действием силы тяжести как на очень мелководье, так и на суше. [59] В тот период впервые процветали лиственные растения, которые ежегодно сбрасывали листья в воду, привлекая мелкую добычу на теплые мелководья с низким содержанием кислорода, в которых было трудно плавать более крупным рыбам. [31]

Культурное значение

Это изображение Зины Дерецки использовалось во многих мемах .

Тиктаалик использовался в качестве объекта различных интернет-мемов . Изображения критикуют Тиктаалика за его эволюционные адаптации, интерпретируя их как играющих решающую роль в цепочке событий, которые в конечном итоге приведут ко всем человеческим страданиям. [60]

Смотрите также

Другие лопастепёрые рыбы, найденные в окаменелостях девонского периода:

Ссылки

  1. ^ abcdefghij Daeschler, Edward B. ; Shubin, Neil H. & Jenkins, Farish A. Jr. (6 апреля 2006 г.). "Девонская четвероногий-подобная рыба и эволюция плана тела четвероногих" (PDF) . Nature . 440 (7085): 757–763. Bibcode :2006Natur.440..757D. doi : 10.1038/nature04639 . PMID  16598249.
  2. ^ abc Стюарт, Томас А.; Лемберг, Джастин Б.; Тафт, Наталия К.; Ю, Ина; Дэшлер, Эдвард Б.; Шубин, Нил Х. (2019). «Рисунок плавниковых лучей при переходе от плавника к конечности». Труды Национальной академии наук . 117 (3): 1612–1620. doi : 10.1073/pnas.1915983117 . PMC 6983361. PMID  31888998 . 
  3. ^ «Что имеет голову крокодила и жабры рыбы?». evolution.berkeley.edu . Май 2006. Архивировано из оригинала 2018-06-12 . Получено 2018-06-06 .
  4. ^ ab Шубин, Нил (2008). Ваша внутренняя рыба: путешествие в 3,5-миллиардную историю человеческого тела. Нью-Йорк: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-375-42447-2.
  5. ^ Горнер, Питер (2006-04-05). «Ископаемые могут быть связующим звеном между рыбой и сушей». Chicago Tribune .
  6. ^ Истон, Джон (2008-10-23). ​​«Внутренняя анатомия тиктаалика объясняет эволюционный переход от воды к суше». University of Chicago Chronicle . 28 (3). University of Chicago . Архивировано из оригинала 2012-04-07 . Получено 2009-07-19 .
  7. ^ ab Spotts, Peter (6 апреля 2006 г.). "Ископаемые заполняют пробел в движении от моря к суше". The Christian Science Monitor. Архивировано из оригинала 6 апреля 2006 г. Получено 2006-04-05 .
  8. ^ abcd Шубин, Нил (2008). Ваша внутренняя рыба: путешествие в 3,5-миллиардную историю человеческого тела. Пантеон. ISBN 978-0-375-42447-2.
  9. ^ ab Peterson, Britt (5 апреля 2006 г.). "An Evolutionary Finding". Seed. Архивировано из оригинала 11 апреля 2006 г. Получено 2006-04-05 .{{cite news}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  10. ^ abcd Холмс, Боб (2007). «Познакомьтесь со своим предком, рыбой, которая ползала». New Scientist. Архивировано из оригинала 2016-04-13 . Получено 2007-02-07 .
  11. ^ Холмс, Боб (5 апреля 2006 г.). «Обнаружена первая окаменелость рыбы, выползшей на сушу». New Scientist News. Архивировано из оригинала 6 апреля 2006 г. Получено 2006-04-07 .
  12. ^ Койн, Джерри (2009). Почему эволюция истинна. Викинг. ISBN 978-0-670-02053-9. Архивировано из оригинала 2019-10-07 . Получено 2019-09-03 .
  13. ^ Даунс, Джейсон П.; Дэшлер, Эдвард Б.; Дженкинс, Фариш А. и Шубин, Нил Х. (16 октября 2008 г.). «Краниальный эндоскелет Tiktaalik roseae ». Природа . 455 (7215): 925–929. Бибкод : 2008Natur.455..925D. дои : 10.1038/nature07189. PMID  18923515. S2CID  4411801.
  14. ^ ""Рыбоногий" раскрывает происхождение структур головы и шеи первых наземных животных". newswise.com . Получено 2024-01-02 .
  15. ^ abc Клотье, Ричард; Клемент, Элис М.; Ли, Майкл SY; Ноэль, Роксана; Бешар, Изабель; Рой, Винсент; Лонг, Джон А. (2020). «Эльпистостеге и происхождение руки позвоночных». Nature . 579 (7800): 549–554. Bibcode :2020Natur.579..549C. doi :10.1038/s41586-020-2100-8. ISSN  1476-4687. PMID  32214248. S2CID  213171029.
  16. ^ abcd Boisvert, Catherine A.; Mark-Kurik, Elga; Ahlberg, Per E. (4 декабря 2008 г.). «Грудной плавник Panderichthys и происхождение пальцев». Nature . 456 (7222): 636–638. Bibcode :2008Natur.456..636B. doi :10.1038/nature07339. PMID  18806778. S2CID  2588617. Архивировано из оригинала 4 января 2014 г. Получено 24 января 2015 г. Учитывая , что недавние филогении последовательно помещают Panderichthys ниже Tiktaalik в группе стволовых четвероногих, удивительно обнаружить, что скелет его грудного плавника больше похож на конечность, чем у его предположительно более продвинутого родственника. [...] Трудно сказать, означает ли это распределение признаков, что тиктаалик является аутапоморфным, что пандерихтис и четвероногие животные конвергентны или что пандерихтис ближе к четвероногим, чем тиктаалик .
  17. ^ Коутс, Майкл И.; Джеффри, Джонатан Э.; Рута, Марчелло (2002). «От плавников до конечностей: что говорят ископаемые1». Эволюция и развитие . 4 (5): 390–401. doi :10.1046/j.1525-142X.2002.02026.x. ISSN  1520-541X. PMID  12356269. S2CID  7746239.
  18. ^ abcd Лорен, М. (2006). «Скудные свидетельства и меняющиеся мнения об эволюционирующих конечностях». Zoologica Scripta . 35 (6): 667–668. doi :10.1111/zsc.2006.35.issue-6.
  19. ^ ab Johanson, Zerina; Joss, Jean; Boisvert, Catherine A.; Ericsson, Rolf; Sutija, Margareta; Ahlberg, Per E. (2007-12-15). «Рыбьи пальцы: гомологи пальцев в плавниках саркоптеригиевых рыб». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция . 308B (6): 757–768. Bibcode : 2007JEZB..308..757J. doi : 10.1002/jez.b.21197. PMID  17849442. S2CID  18667006.
  20. ↑ Gregory, William K.; Raven, Henry C. (1941). «Часть III: О трансформации грудных и тазовых лопастей Eusthenopterontype в пятипалые конечности». Annals of the New York Academy of Sciences . 42 (3): 313–327. Bibcode : 1941NYASA..42..313G. doi : 10.1111/j.1749-6632.1942.tb57060.x. S2CID  85086169.
  21. ^ Уэстолл, ТС (1943). «Происхождение примитивной конечности четвероногого». Труды Лондонского королевского общества. Серия B — Биологические науки . 131 (865): 373–393. Bibcode : 1943RSPSB.131..373W. doi : 10.1098/rspb.1943.0013. ISSN  2053-9193. S2CID  83931661.
  22. ^ Сордино, Паоло; ван дер Хувен, Франк; Дюбуль, Денис (1995). «Экспрессия гена Hox в плавниках костистых рыб и происхождение пальцев позвоночных». Nature . 375 (6533): 678–681. Bibcode :1995Natur.375..678S. doi :10.1038/375678a0. ISSN  1476-4687. PMID  7791900. S2CID  4234269.
  23. ^ ab Шубин, Нил Х.; Олберч, Пере (1986), Хехт, Макс К.; Уоллес, Брюс; Пранс, Гиллиан Т. (ред.), «Морфогенетический подход к происхождению и базовой организации конечности четвероногих», Evolutionary Biology , Бостон, Массачусетс: Springer US, стр. 319–387, doi : 10.1007/978-1-4615-6983-1_6, ISBN 978-1-4615-6985-5, получено 29.03.2023
  24. ^ Шубин, Нил (1995), Хехт, Макс К.; Макинтайр, Росс Дж.; Клегг, Майкл Т. (ред.), «Эволюция парных плавников и происхождение конечностей четвероногих», Evolutionary Biology , Бостон, Массачусетс: Springer US, стр. 39–86, doi :10.1007/978-1-4615-1847-1_2, ISBN 978-1-4613-5749-0, получено 29.03.2023
  25. ^ Дэвис, Маркус К.; Дан, Рэндалл Д.; Шубин, Нил Х. (2007). «Похожий на автоподиальный паттерн экспрессии Hox в плавниках базальной лучепёрой рыбы». Nature . 447 (7143): 473–476. Bibcode :2007Natur.447..473D. doi :10.1038/nature05838. ISSN  0028-0836. PMID  17522683. S2CID  4410652.
  26. ^ Дэвис, Маркус С. (2013). «Глубокая гомология аутопода: выводы из регуляции генов Hox». Интегративная и сравнительная биология . 53 (2): 224–232. doi : 10.1093/icb/ict029 . PMID  23624866.
  27. ^ Накамура, Тетсуя; Герке, Эндрю Р.; Лемберг, Джастин; Шимашек, Джули; Шубин, Нил Х. (2016). «Пальцы и плавниковые лучи имеют общую историю развития». Nature . 537 (7619): 225–228. Bibcode :2016Natur.537..225N. doi :10.1038/nature19322. ISSN  1476-4687. PMC 5161576 . PMID  27533041. 
  28. ^ Танака, Микико (2016). «Плавники в конечности: приобретение аутопода и редукция передних элементов путем модификации генных сетей с участием 5'Hox, Gli3 и Shh». Developmental Biology . 413 (1): 1–7. doi : 10.1016/j.ydbio.2016.03.007 . PMID  26992366.
  29. ^ Woltering, Joost M.; Irisarri, Iker; Ericsson, Rolf; Joss, Jean MP; Sordino, Paolo; Meyer, Axel (2020). «Онтогенез плавника саркоптеригии объясняет происхождение рук с пальцами». Science Advances . 6 (34): eabc3510. Bibcode :2020SciA....6.3510W. doi :10.1126/sciadv.abc3510. ISSN  2375-2548. PMC 7438105 . PMID  32875118. 
  30. ^ ab Шубин, Нил Х.; Дэшлер, Эдвард Б.; Дженкинс, Фариш А. (2014-01-21). "Тазовый пояс и плавник Tiktaalik roseae". Труды Национальной академии наук . 111 (3): 893–899. Bibcode : 2014PNAS..111..893S. doi : 10.1073/pnas.1322559111 . ISSN  0027-8424. PMC 3903263. PMID 24449831  . 
  31. ^ ab Clack, Jennifer A. (2005-12-01). «Getting a Leg Up on Land» (Подъем на землю). Scientific American . 293 (6): 100–107. Bibcode : 2005SciAm.293f.100C. doi : 10.1038/scientificamerican1205-100. PMID  16323697. Получено 2024-01-02 .
  32. ^ Спитцер, Марк (2010). Сезон щуки: приключения в погоне за самой непонятой рыбой Америки. Издательство Университета Арканзаса. С. 65–66. ISBN 978-1-55728-929-2. Архивировано из оригинала 2014-01-07 . Получено 2016-10-29 .
  33. ^ Уилфорд, Джон Нобл (2006-04-05). «Ученые называют ископаемые останки рыб «недостающим звеном»». The New York Times . ISSN  0362-4331. Архивировано из оригинала 2024-01-02 . Получено 2024-01-02 .
  34. ^ Далтон, Рекс (5 апреля 2006 г.). «Рыба, выползшая из воды». Nature . doi :10.1038/news060403-7. Архивировано из оригинала 24 января 2015 г. Получено 24 января 2015 г.
  35. ^ abcdef Недзведски, Гжегож; Шрек, Петр; Наркевич, Катажина; Наркевич, Марек; Альберг, Пер Э. (7 января 2010 г.). «Следы четвероногих из раннего среднего девона Польши». Природа . 463 (7277): 43–48. Бибкод : 2010Natur.463...43N. дои : 10.1038/nature08623. PMID  20054388. S2CID  4428903.
  36. ^ Альберг, Пер Э. (2018). «Следуйте по следам и помните о пробелах: новый взгляд на происхождение четвероногих». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 109 (1–2): 115–137. Bibcode : 2018EESTR.109..115A. doi : 10.1017/S1755691018000695 . ISSN  1755-6910. S2CID  134035406.
  37. ^ Альберг, Пер Эрик; Клак, Дженнифер А. (6 апреля 2006 г.). «Твердый шаг из воды на сушу». Nature . 440 (7085): 747–749. Bibcode :2006Natur.440..747A. doi : 10.1038/440747a . PMID  16598240. S2CID  4392361.
  38. ^ Than, Ker (24 сентября 2008 г.). «У древних рыб были примитивные пальцы рук и ног». National Geographic News . National Geographic Society . Архивировано из оригинала 27 сентября 2008 г. Любопытно, что лучевые кости Panderichthys больше похожи на пальцы, чем у Tiktaalik , рыбы с короткими, похожими на ноги конечностями, которая жила примерно пять миллионов лет спустя. Многие ученые считают Tiktaalik «недостающим звеном » : важнейшим переходным животным между рыбами и первыми четвероногими. Одна из возможностей, сказал Альберг, заключается в том, что развитие пальцев сделало шаг назад с Tiktaalik , и что плавники Tiktaalik представляли собой эволюционный возврат к более примитивной форме.
  39. ^ Niedźwiedzki, Grzegorz; Narkiewicz, Marek; Szrek, Piotr (2014). «Возраст старейших следов четвероногих из Захелмье, Польша». Bulletin of Geosciences . 89 (3): 593–606. Bibcode :2015Letha..48...10N. doi :10.1111/let.12083. Архивировано из оригинала 2015-05-11 . Получено 2015-01-24 .
  40. ^ «Трассовых доказательств недостаточно для меня, чтобы изменить свое мнение о принятых теориях эволюции четвероногих» – цитата из Дэшлера в Rex Dalton (6 января 2010 г.). «Открытие отодвигает дату первого четвероногого животного». Nature : news.2010.1. doi :10.1038/news.2010.1. Архивировано из оригинала 8 марта 2014 г.«Я не готов отказаться от устоявшейся парадигмы перехода от рыб к четвероногим» – цитата из Джефа Акста (6 января 2010 г.). «Раскрыт возраст четвероногих». The Scientist . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г. . Получено 10 ноября 2019 г. .«При всем уважении к ученым, участвовавшим в этом исследовании, могут быть и другие объяснения этих наводящих на размышления следов». – Дэшлер, как цитируется в Dan Vergano (6 января 2010 г.). «Четвероногие находки загрязняют палеонтологические воды». USA Today . Архивировано из оригинала 24 декабря 2014 г.
  41. ^ [Нил Шубин] говорит, что модель скелета Тиктаалика даст отпечаток, очень похожий на тот, что в статье, если его размять в песке, а разные консистенции или углы дадут еще более близкое соответствие. Он добавляет: «Нет ничего в описанной анатомии Тиктаалика , что предполагает, что у него не было шага». в Ed Yong (6 января 2010 г.). «Ископаемые следы отодвигают вторжение на сушу на 18 миллионов лет». Discover . Архивировано из оригинала 16 мая 2010 г.
  42. ^ Кинг, Хизер М.; Шубин, Нил Х.; Коутс, Майкл И.; Хейл, Мелина Э. (27 декабря 2011 г.). «Поведенческие доказательства эволюции ходьбы и прыжков до наземного образа жизни у саркоптериговых рыб». PNAS . 108 (52): 21146–21151. Bibcode :2011PNAS..10821146K. doi : 10.1073/pnas.1118669109 . PMC 3248479 . PMID  22160688. Из этого следует, что отнесение некоторых неоцифрованных девонских ископаемых следов к конечностям четвероногих животных, возможно, необходимо пересмотреть. 
  43. ^ «Вы можете видеть анатомические детали, соответствующие отпечатку ноги, включая отложения, смещенные опускающейся ногой», «Нет никакого способа, чтобы они могли образоваться естественным путем». – Альберг, как цитируется в Rex Dalton (6 января 2010 г.). «Открытие отодвигает дату первого четвероногого животного». Nature : news.2010.1. doi :10.1038/news.2010.1. Архивировано из оригинала 8 марта 2014 г.
  44. ^ W.Z. (4 февраля 2010 г.). «Существо, которое забыло время». The Warsaw Voice . Варшава. Архивировано из оригинала 22 декабря 2014 г.; «W Polsce odkryto ślady najstarszych kopalnych czworonogów» [Самые древние ископаемые следы четвероногих, обнаруженные в Польше]. Наука и стипендия в Польше ( Польское агентство печати ) (на польском языке). Варшава. 7 января 2010 г. Архивировано из оригинала 22 декабря 2014 г.
  45. ^ «Теперь нам нужно придумать общего предка четвероногих и элпистостегид». – Жанвье, как цитируется в Karen McVeigh (6 января 2010 г.). «Следы показывают, что четвероногие ходили по суше на 18 млн лет раньше, чем считалось». The Guardian . Лондон. Архивировано из оригинала 2 марта 2014 г.
  46. ^ Жанвье, Филипп ; Клеман, Гаэль (7 января 2010 г.). «Происхождение мутных четвероногих». Природа . 463 (7277): 40–41. Бибкод : 2010Natur.463...40J. дои : 10.1038/463040a. PMID  20054387. S2CID  447958.
  47. ^ ab Фридман, Мэтт; Бразо, Мартин Д. (7 февраля 2011 г.). «Последовательности, стратиграфия и сценарии: что мы можем сказать об ископаемых остатках самых ранних четвероногих?». Труды Королевского общества B . 278 (1704): 432–439. doi :10.1098/rspb.2010.1321. PMC 3013411 . PMID  20739322. 
  48. ^ Gee, Henry (6 января 2010 г.). "First Footing". SciLogs . Архивировано из оригинала 22 декабря 2014 г. Возможно, что близкое сходство между элпистостегидами и тетраподами могло быть результатом эволюционной конвергенции. Общий предок элпистостегидов и тетрапод не обязательно должен был выглядеть как Тиктаалик — это могла быть более недифференцированная тетраподоморфная рыба. Элпистостегиды и тетраподоморфы, каждый из которых следовал своим собственным путем, становились все более и более похожими друг на друга.
  49. ^ "Древние четвероногие звери оставляют свой след". Science . 6 января 2010 г. Архивировано из оригинала 30 сентября 2013 г.
  50. ^ Лукас, Спенсер Г. (2015-10-02). «Thinopus и критический обзор следов девонских четвероногих». Ichnos . 22 (3–4): 136–154. Bibcode : 2015Ichno..22..136L. doi : 10.1080/10420940.2015.1063491. ISSN  1042-0940. S2CID  130053031.
  51. ^ "Fossil Suggests Missing Link From Fish to Land". NPR (Национальное общественное радио). Архивировано из оригинала 2006-10-13 . Получено 2006-11-27 .
  52. ^ Trinajstic, Kate; et al. (12 июля 2013 г.). «Ископаемая мускулатура самых примитивных челюстных позвоночных». Science . 341 (6142): 160–164. Bibcode :2013Sci...341..160T. doi :10.1126/science.1237275. PMID  23765280. S2CID  39468073.
  53. ^ «Примитивная рыба могла кивать, но не качать головой: древние окаменелости раскрывают сюрпризы о шее и брюшных мышцах ранних позвоночных». Science News . 13 июня 2013 г. Архивировано из оригинала 15 декабря 2013 г. Получено 14 декабря 2013 г.
  54. ^ Ван Вассенберг, Сэм; Херрел, Энтони; Адрианс, Доминик; Хайсентруйт, Фрэнк; Девэре, Стейн и Аэртс, Питер (13 апреля 2006 г.). «Эволюция: сом, способный атаковать добычу на суше». Природа . 440 (7086): 881. Бибкод : 2006Natur.440..881V. дои : 10.1038/440881a . PMID  16612372. S2CID  4423295.
  55. ^ Далтон, Рекс (2006). «Рыба, которая выползла из воды». Nature : news060403–7. doi :10.1038/news060403-7. S2CID  129031187. Архивировано из оригинала 2006-04-11 . Получено 2006-04-06 .
  56. ^ Шубин, Нил Х .; Дэшлер, Эдвард Б .; и Дженкинс, Фариш А. младший (6 апреля 2006 г.). «Грудной плавник Tiktaalik roseae и происхождение конечности тетрапода». Nature . 440 (7085): 764–771. Bibcode : 2006Natur.440..764S. doi : 10.1038/nature04637. PMID  16598250. S2CID  4412895.
  57. ^ Шубин, NH; Дэшлер, EB; Дженкинс, FA (2014). «Тазовый пояс и плавник Tiktaalik roseae». Труды Национальной академии наук . 111 (3): 893–899. Bibcode : 2014PNAS..111..893S. doi : 10.1073/pnas.1322559111 . PMC 3903263. PMID  24449831 . 
  58. ^ "Открытие ископаемых может связать жизнь на суше и воде". NewsHour . 6 апреля 2006 г. Архивировано из оригинала 22.01.2014.
  59. ^ "Пресс-релиз". Академия естественных наук, Филадельфия . 3 апреля 2006 г. Архивировано из оригинала 24-08-2006.
  60. ^ Imbler, Sabrina (29 апреля 2022 г.). «Started Out as a Fish. How Did It End Up Like This?». The New York Times . Архивировано из оригинала 22 марта 2023 г. Получено 29 апреля 2022 г.

Внешние ссылки

В Викицитатнике есть цитаты, связанные с Тиктааликом .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Тиктаалик .