У древесных растений тилоз (множественное число: tyloses ) представляет собой пузырчатое растяжение клетки паренхимы в просвет соседних сосудов. Термин «тилоз» обобщает физиологический процесс и возникающую в результате закупорку ксилемы древесных растений как реакцию на повреждение или защиту сердцевины от гниения . [1] Это ключевой процесс разделения гниения деревьев (CODIT) и других древесных растений.
На срезе под микроскопом тилозы выглядят как баллонообразные выпячивания, исходящие из осевых клеток паратрахеальной паренхимы в сосуды ксилемы через соединяющие их ямки. У некоторых типов может быть отчетливая перегородка между тилозами, выходящими из ямок в сосуды, в других случаях они могут быть едва различимы. [2]
Тилозы представляют собой выросты на клетках паренхимы сосудов ксилемы вторичного ядра. Когда растение испытывает стресс из-за засухи или инфекции , тилозы выпадают по бокам клеток и «закупоривают» сосудистую ткань, чтобы предотвратить дальнейшее повреждение растения.
Тилозы могут помочь в процессе превращения заболони в сердцевину некоторых лиственных деревьев, особенно деревьев с более крупными сосудами. [3] Эти закупорки можно использовать в дополнение к пробкам из десен, как только сосуды наполняются пузырьками воздуха, и они помогают сформировать более прочную сердцевину, замедляя развитие гниения. [3]
Тилоз в сосудах цветковых растений противодействует осевому распространению грибных гиф и других возбудителей, замедляя их вертикальное распространение с помощью физического барьера. Похожий процесс происходит у голосеменных растений , которые перекрывают доступ к трахеидам , закрывая соединяющие их друг с другом ямки. [4]
Закупоренные сосуды также обеспечивают защиту от радиального распространения патогенов, ограничивая их горизонтальное распространение по стеблю растения. Защита сильнее на границах стыка годовых колец .
На эффективность как вертикальных, так и горизонтальных барьеров влияет скорость, с которой они устанавливаются тилозами: обычно она быстрее у более здоровых растений. [4]
По мере роста дерева его камбий добавляет ежегодный прирост (или кольцо) новой древесины, и у многих видов деревьев более старая древесина ближе к центру дерева становится менее важной для физиологических процессов, таких как транспортировка воды и питательных веществ, и она преобразуется от дерева до сердцевины. Эта сердцевина не имеет активной защиты от инфекции, но защищена от инфекции и гниения за счет закупорки сосудов ксилемы тилозами и различными веществами, такими как камеди, смолы и воски, содержащими высокие концентрации летучих органических соединений , таких как терпены , которые токсичны для насекомых. личинки и патогены деревьев, такие как бактерии и грибы. Эти продукты производятся камбием и транспортируются в центр стебля клеточными структурами, называемыми медуллярными лучами , исходящими из центра стебля [5] , а затем попадают в живые клетки осевой паратрахеальной паренхимы. По мере старения древесины содержимое паренхимной клетки вырывается в мертвый сосуд через соединяющую их ямку. Затем клетка паренхимы погибает, поскольку ее содержимое извергается в пустое пространство сухого сосуда, а высокоэффективные вещества, ингибирующие распад, в частности танин, образуются и поглощаются стенками соседних сосудов.
{{cite book}}: |author2=имеет общее имя ( справка )