Tylopoda (что означает «мозолистая нога») [1] — подотряд наземных травоядных парнокопытных , принадлежащих к отряду Artiodactyla . В дикой природе они встречаются в своих родных ареалах Южной Америки и Азии , в то время как австралийские одичавшие верблюды завезены . Группа имеет долгую ископаемую историю в Северной Америке и Евразии . Tylopoda появились в эоцене около 50 миллионов лет назад.
Tylopoda имеет только одно сохранившееся семейство, Camelidae , которое включает верблюдов , лам , гуанако , альпак и викуний . Эта группа была гораздо более разнообразной в прошлом, включающая ряд вымерших семейств в дополнение к предкам современных верблюдовых (см. ниже).
Тилоподы не являются жвачными животными . [2]
Tylopoda был назван Illiger (1811) и считался монофилетическим по Matthew (1908). Он рассматривался как неранжированная клада по Matthew (1908) и как подотряд по Carroll (1988), Ursing et al. (2000) и Whistler и Webb (2005). Он был отнесен к Ruminantia по Matthew (1908); к Artiodactyla по Flower (1883) и Carroll (1988); к Neoselenodontia по Whistler и Webb (2005); и к Cetartiodactyla по Ursing et al. (2000) и Agnarsson и May-Collado (2008). [3] [4] [5]
Основная проблема с определением Tylopoda заключается в том, что обширная ископаемая летопись верблюдоподобных млекопитающих еще не была тщательно изучена с точки зрения кладистики . Tylopoda — это весьма отличительная линия среди парнокопытных , но ее точные отношения несколько неуловимы, поскольку все шесть ныне живущих видов тесно связаны и могут считаться « живыми ископаемыми », единственной сохранившейся линией доисторически дико успешной радиации . Более поздние исследования показывают, что тилоподы не так тесно связаны со жвачными , как традиционно считалось, что выражается в форме кладограммы как: [6] [7] [8] [9] [10] [11]
Tylopoda чрезвычайно консервативны в своем образе жизни и (как и жвачные животные), по-видимому, занимали одну и ту же экологическую нишу с момента своего возникновения более 40 миллионов лет назад. Таким образом, кажется, что предыдущее предположение о тесной связи между Tylopoda и жвачными животными просто потому, что все другие близкие родственники (киты, свиньи и т. д.) настолько расходятся в своих адаптациях, что скрывают большинство признаков родства или, по крайней мере, тех, которые видны при фенетическом анализе. Однако довольно базальное положение, которое Tylopoda, по-видимому, занимает среди парнокопытных и родственников, означает, что самые древние члены этой линии все еще морфологически очень примитивны и их трудно отличить от предков родственных линий. Первый крупный современный и всесторонний анализ проблемы (в 2009 году) подтвердил это; в то время как некоторые таксоны, традиционно считающиеся Tylopoda, могут быть подтверждены как принадлежащие к этому подотряду (и несколько опровергнуты), разграничение этой группы все еще очень спорно, несмотря на (или из-за) обширную ископаемую летопись. [6]
В настоящее время к отряду Tylopoda (с некоторой степенью достоверности) относят следующие таксоны: [6]
Базальные и неопределенные верхние отделы
Надсемейство †Anoplotherioidea
Надсемейство Cameloidea
Надсемейство † Merycoidodontoidea (=Oreodontoidea)
Надсемейство † Xiphodontoidea
Несколько дополнительных таксонов доисторических (cet)парнокопытных иногда относят к Tylopoda, но другие авторы считают их incertae sedis или базальными линиями среди (Cet)парнокопытных:
Некоторые исследования считают Protoceratidae тесно связанными с Tylopoda, но другие считают их более тесно связанными со жвачными животными . [12]
Данные, связанные с Tylopoda на Wikispecies