Тиреофоры («щитоносцы», часто известные просто как «бронированные динозавры») — группа бронированных птицетазовых динозавров , живших с ранней юры до конца мелового периода .
Тиреофоры характеризуются наличием брони, выстроенной в продольные ряды вдоль тела. Примитивные формы имели простые, низкие, килевидные щитки или остеодермы , тогда как более продвинутые формы развили более сложные структуры, включая шипы и пластины. Большинство тиреофоров были травоядными и имели относительно небольшой мозг для своего размера тела.
Thyreophora включает две основные подгруппы: Ankylosauria и Stegosauria . В обеих кладах передние конечности были намного короче задних, особенно у стегозавров. Thyreophora была определена как группа, состоящая из всех видов, более тесно связанных с Ankylosaurus и Stegosaurus, чем с Iguanodon и Triceratops . Это сестринская группа Cerapoda в пределах Genasauria . [2]
Представители Thyreophora характеризуются наличием остеодерм (костных выростов в коже), причем эти остеодермы имеют боковые кили. Характеристики черепа и челюстей, отличительные ( синапоморфные ) для тиреофоров, включают «отсутствие глубокой эллиптической ямки вдоль линии шва носовых костей , наличие широкой скуловой кости , ремоделирование дермальной кости черепа , загнутый вниз зубной ряд зубной кости». [3] Среди примитивных тиреофоров, Scutellosaurus , вероятно, был в основном двуногим, в то время как более приспособленный к четвероногим движениям Scelidosaurus, возможно, был двуногим в течение некоторого времени, особенно в молодом возрасте. Считается, что стегозавры и анкилозавры были облигатно четвероногими. [4]
Хотя ранжированная таксономия в значительной степени вышла из моды среди палеонтологов, изучающих динозавров, несколько публикаций 21-го века сохранили использование рангов, хотя источники расходятся во мнениях о том, каким должен быть ее ранг. Большинство перечислили Thyreophora как неранжированный таксон, содержащий традиционные подотряды Stegosauria и Ankylosauria, хотя Thyreophora также иногда классифицируют как подотряд, а Ankylosauria и Stegosauria — как инфраотряды.
Thyreophora впервые был назван Nopcsa в 1915 году. [5] Thyreophora был определен как клад Полом Серено в 1998 году, как «все геназавры, более тесно связанные с Ankylosaurus, чем с Triceratops ». Thyreophoroidea был впервые назван Nopcsa в 1928 году и определен Sereno в 1986 году как « Scelidosaurus , Ankylosaurus , их самый последний общий предок и все их потомки». [6] Eurypoda был впервые назван Sereno в 1986 году и определен им в 1998 году как « Stegosaurus , Ankylosaurus , их самый последний общий предок и все их потомки». [7]
В 2021 году международная группа исследователей во главе с Даниэлем Мадзией зарегистрировала почти все наиболее часто используемые клады птицетазовых в соответствии с Международным кодексом филогенетической номенклатуры с целью стандартизации их определений. По словам Мадзии и др. , Thyreophora определяется как крупнейшая клада, включающая Ankylosaurus magniventris и Stegosaurus stenops , но не Iguanodon bernissartensis и Triceratops horridus . [2]
Следующая кладограмма показывает результаты филогенетического анализа Сото-Акунья и др . (2021). [8] В своем описании Jakapil в следующем году Ригуэтти и др. модифицировали ту же матрицу и обнаружили, что он занимает положение сестринского таксона для Eurypoda. [9] Похожий результат был получен Фонсекой и др. в 2024 году. [1]
В 2020 году в рамках своей монографии о Scelidosaurus Дэвид Норман пересмотрел взаимоотношения ранних тиреофоров, обнаружив, что Stegosauria была самой базальной ветвью, а Scutellosaurus , Emausaurus и Scelidosaurus были прогрессивными стволовыми группами к Ankylosauria, а не к Stegosauria+Ankylosauria. Ниже приведена кладограмма: [10]