Титаномирма — род вымерших гигантских муравьев , живших в эоцене . Типовой вид Titanomyrma gigantea и более мелкая Titanomyrma simillima известны из эоцена Германии, а третий вид Titanomyrma lubei известен из Вайоминга , США., что присутствие Titanomyrma в Северной Америке указывает на «первое зарегистрированное распространение группы термофильных насекомых через Арктику». [1] Однако сообщение о королеве из сланцев умеренного пояса возвышенности в Британской Колумбии подняло вопросы о точной термофильной природе этого рода. Типовой вид этого рода, T. gigantea , является крупнейшим известным ископаемым или существующим видом муравьев в мире.
Арчибальд и др. в 2011 году выделил род Titanomyrma , описал вид Titanomyrma lubei и предложил две новые комбинации: T. gigantea (ранее Formicium giganteum Lutz, 1986) и T. simillima (ранее Formicium simillimum Lutz, 1986). T. gigantea признан типовым видом этого рода. [2] [3]
Название рода является производным от греческого Τιτάν ( Титан ), что означает «обладающий невероятными размерами, силой или достижениями» [4] и отсылает к Титанам греческой мифологии; и греческое слово μύρμηξ ( мирмекс ), означающее «муравей». [5]
Род Titanomyrma отличается от других представителей семейства изменчивой формой брюшка . У трех включенных видов брюшко варьируется от яйцевидного до более тонкого или цилиндрического. Ширина брюшного сегмента A5 относительно других сегментов брюшка варьирует, а относительная длина A3–A7 также варьируется. [2]
Королев трех титаномирм легче всего отличить от маток других родов по гастерским признакам. Гастеры у Титаномирмы более тонкие . Среди трех видов Titanomyrma соотношение длины и ширины маток трех видов следующее: T. lubei – 2,14, T. gigantea – 1,40 и T. simillima – 1,50. [2] Средняя половина T. lubei примерно цилиндрическая, тогда как у других видов Titanomyrma она овальная, причем сегмент A5 является самым широким. Сегмент А3 имеет длину около четверти ширины, тогда как у других видов она составляет около трети. Сегмент А4 в три раза длиннее сегмента А3, а у сегментов А4 других видов — менее чем в два раза. Длина сегмента А5–6 у T. lubei примерно вдвое короче ширины, а у остальных видов — около трети. А3 не загнут вокруг черешка в месте соединения. [2]
T. gigantea — самый большой гигантский муравей, когда-либо найденный, он крупнее самых крупных ныне живущих гигантских муравьев, которые представляют собой пятисантиметровые (2,0 дюйма) муравьи-погонщики из рода Dorylus , обитающие в Центральной и Восточной Африке . [1] [6] Окаменелости показывают, что самцы вырастали до 3 сантиметров (1,2 дюйма), а королевы - до 7 сантиметров (2,8 дюйма). Размах его крыльев составлял около 16 сантиметров (6,3 дюйма). [7] [8]
С описанием рода Titanomyrma и описанием T. lubei два других вида, Formicium giganteum и Formicium simillima , были переклассифицированы в этот род, известны также дополнительные неописанные или неразмещенные экземпляры.
Королевы и самцы Titanomyrma gigantea описаны из формации Мессель , [9] недалеко от деревни Мессель , в земле Гессен , в 30 км (19 миль) к югу от Франкфурта-на-Майне в Германии .
Titanomyrma simillima , как и T. gigantea , также известна только из формации Мессель [9] и немного меньше по размеру, чем ее ровесник.
Голотип Titanomyrma lubei был обнаружен Луисом Любе в местности DMNS 784 , Фарсон-Фиш-Бластс, в округе Суитуотер , штат Вайоминг , США. На объекте изучаются раннеэоценовые озерные отложения члена Лейни формации Грин-Ривер . [2] [6]
После открытия Любэ передал окаменелость в коллекцию Денверского музея природы и науки , где ее заметили палеоэнтомолог Брюс Арчибальд и (тогда) главный куратор музея Кирк Р. Джонсон, когда они разбирали ящики для хранения. [1] Голотип представляет собой муравьиную королеву, сравнимую по размеру с колибри rufus, но рабочих особей обнаружено не было. Видовой эпитет нового вида образован от фамилии коллекционера голотипа Луи Лубе. [2] и первого представителя рода, известного из Северной Америки.
Сообщалось о неописанном виде из Экфельд-Маара в Германии. [7] Арчибальд, Мэтьюс и Аасе (2023) сообщили о королеве Titanomyrma из формации Алленби и отметили расширение ареала Formiciinae до эоценового высокогорья Оканаган , поскольку это подсемейство ранее считалось строго термофильной группой муравьев. Из-за осложнений, возникших из-за консервационного искажения во время диагенеза , они не смогли определить правильный размер матки при жизни. Если искажение было латеральным, то сжатие до двусторонней симметрии давало длину взрослой особи примерно 3,3 см (1,3 дюйма), что помещало ее в тот же диапазон, что и Formicium berryi и F. brodiei , известные только по крыльям и предполагавшиеся как возможные самцы. И наоборот, растяжение окаменелости до двусторонней симметрии приводит к увеличению длины на 5 см (2,0 дюйма), что делает ее сопоставимой с королевами T. lubei и T. simillima . [8]
Окаменелости Titanomyrma gigantea , первого обнаруженного представителя этого рода, очень хорошо сохранились. Они показывают, что T. gigantea не имела жала и не имела закрывающего механизма на зобе . Предполагается, что он, должно быть, распылял муравьиную кислоту в качестве защиты и либо ел свежую пищу, как муравьи-листорезы (которые питаются только грибами, которые они лично выращивают в своих гнездах), либо был плотоядным . К современным родственникам относятся муравьи-водители . Титаномирма, возможно, была видом-предшественником, возможно, ведя набеговый образ жизни и убивая крупных животных. [9]
T. lubei родственен экземплярам Formiciinae , ранее обнаруженным в Германии и на острове Уайт на юге Англии и датируемым тем же периодом. Это первая полная окаменелость Formiciinae из Северной Америки ; Предыдущие доказательства того, что это подсемейство жило в Северной Америке во время эоцена, включали изолированное крыло из Теннесси . Это еще один пример тропической фауны и флоры северных регионов с умеренным климатом, таких как предшественники бегемотов , тропический планктон и пыльца тропических пальм . Было высказано предположение, что T. lubei поддерживает гипотезу о том, что во время эоцена ( от 56 до 34 миллионов лет назад ) существовали такие условия, как сухопутные мосты и периоды жары, которые способствовали распространению древних теплолюбивых насекомых и других форм жизни из Европы на Север. Америке или наоборот, чего бы не произошло, если бы температура была равномерно низкой по всей территории. [1] [2] [6] Однако в 2023 году о королеве титаномирмы сообщалось из эоценового нагорья Оканаган, известной горной местности от субтропиков до гор с умеренным климатом. Присутствие этого рода при гораздо более низких температурах, чем было известно ранее, подняло вопрос о том, насколько теплолюбивым было это подсемейство. [8]