Диаграмма «U-треугольника», показывающая генетические связи между шестью видами рода Brassica . Хромосомы каждого из геномов A, B и C представлены разными цветами.
Треугольник U ( / uː / OO ) представляет собой теорию эволюции и взаимоотношений между шестью наиболее известными представителями рода растений Brassica . Теория утверждает, что геномы трех предковых диплоидных видов Brassica объединились, чтобы создать три распространенных тетраплоидных вида овощей и масличных культур. [1] С тех пор это было подтверждено исследованиями ДНК и белков. [2]
Теория резюмируется треугольной диаграммой, на которой показаны три предковых генома, обозначенные AA, BB и CC, в углах треугольника, и три производных генома, обозначенные AABB, AACC и BBCC, вдоль его сторон.
Теория была впервые опубликована в 1935 году Ву Чан Чуном , [3] корейско - японским ботаником (писавшим под японским именем «У Нагахару»). [4] Ву создал синтетические гибриды диплоидных и тетраплоидных видов и исследовал, как хромосомы спариваются в полученных триплоидах.
Теория Ву
Шесть видов являются
Код в столбце «Chr.count» указывает общее количество хромосом в каждой соматической клетке и то, как оно связано с числом n хромосом в каждом полном наборе генома (которое также является числом, обнаруженным в пыльце или семязачатке ), и число x хромосом в каждом компоненте генома. Например, каждая соматическая клетка тетраплоидного вида Brassica napus с буквенными метками AACC и числом «2 n =4 x =38» содержит две копии генома A, каждая с 10 хромосомами, и две копии генома C, каждая с 9 хромосомами, всего 38 хромосом. Это два полных набора геномов (один A и один C), отсюда «2 n =38», что означает « n =19» (количество хромосом в каждой гамете ). Это также четырехкомпонентный геном (два A и два C), следовательно, «4 x = 38». [2]
Три диплоидных вида существуют в природе, но могут легко скрещиваться, поскольку они тесно связаны. Это межвидовое разведение позволило создать три новых вида тетраплоидных Brassica . [3] (Критики, однако, считают геологическое разделение слишком большим.) Говорят, что они аллотетраплоидные (содержащие четыре генома от двух или более разных видов); точнее, амфидиплоид (с двумя геномами от двух диплоидных видов). [2]
Дальнейшие отношения
Концепция, предложенная Ву, хотя и подкреплена современными исследованиями, оставляет открытыми вопросы о времени и месте гибридизации, а также о том, какой вид является материнским или отцовским родителем. Считается, что B. napus (AACC) возник примерно 8 000 [5] или 38 000–51 000 [6] лет назад. Гомологичная часть составляющих его хромосом у многих сортов кроссинговерна . [5] По оценкам, B. juncea (AABB) возникла 39 000–55 000 лет назад. [6] По состоянию на 2020 год исследования органелларных геномов показывают, что B. nigra (BB), вероятно, является «матерью» B. carinata (BBCC), а B. rapa (AA), вероятно, является матерью B. juncea . Ситуация с B. napus (AACC) более сложная: некоторые экземпляры имеют рапа -подобный органеллярный геном, а остальные указывают на древнее, неопознанное материнское растение. [2]
Данные молекулярных исследований показывают, что три диплоидных вида сами по себе являются палеогексаплоидами . [7] [8]
Аллогексаплоидные виды
В 2011 и 2018 годах новые аллогексаплоиды (AABBCC), расположенные в «центре» треугольника U, были созданы разными способами, [9] [10] [11], например, путем скрещивания B. rapa (AA) с B. carinata. (BBCC), или B. nigra (BB) с B. napus (AACC), или B. oleracea (CC) с B. juncea (AABB), с последующей дупликацией хромосом триплоидного (ABC) потомства для создания удвоенного гаплоида ( AABBCC) потомство. [11]
Кроме того, в 2020 году путем слияния протопластов были созданы два стабильных аллогексаплоидных (AABBSS) межродовых гибрида между индийской горчицей ( B. juncea , AABB) и белой горчицей ( Sinapis alba , SS) . [12]
^ Жюль, Яник (2009). Обзоры селекции растений. Том. 31. Уайли. п. 56. ИСБН 978-0-470-38762-7.
^ abcd Сюэ, JY; Ван, Ю; Чен, М; Донг, С; Шао, ZQ; Лю, Ю (2020). «Материнское наследование треугольника U и эволюционный процесс митохондриальных геномов Brassica». Границы в науке о растениях . 11 : 805. дои : 10.3389/fpls.2020.00805 . ПМК 7303332 . PMID 32595682. Сравнительный геномный анализ может сопоставить субгеномы аллотетраплоидов B. juncea и B. napus с их диплоидными родительскими таксонами, и результаты согласуются с треугольником У (Chalhoub et al., 2014; Yang et al., 2016а). [...]
^ аб Нагахару У (1935). «Анализ генома Brassica с особым упором на экспериментальное образование B. napus и своеобразный способ оплодотворения». Япония. Дж. Бот . 7 : 389–452.
^ "인터넷 과학신문 사이언스 타임즈" (на корейском языке). Архивировано из оригинала 27 сентября 2007 г.
^ Мартин А. Лысак; Квок Ченг; Микаэла Китшке и Петр Бу (октябрь 2007 г.). «Наследственные хромосомные блоки утроены у видов Brassiceae с различным числом хромосом и размером генома» (PDF) . Физиология растений . 145 (2): 402–10. дои : 10.1104/стр.107.104380. ПМК 2048728 . ПМИД 17720758 . Проверено 22 августа 2010 г.
^ Мюрат, Флоран; Луи, Александра; Маумус, Флориан; Армеро, Аликс; Кук, Ричард; Кеневиль, Хади; Кроллиус, Хьюг Руст; Сальс, Джером (декабрь 2015 г.). «Понимание эволюции Brassicaceae посредством реконструкции генома предков». Геномная биология . 16 (1): 262. doi : 10.1186/s13059-015-0814-y . ПМК 4675067 . ПМИД 26653025.
^ Чен, Шэн; Нельсон, Мэтью Н.; Шевр, Анн-Мари; Енчевски, Эрик; Ли, Цзайюнь; Мейсон, Аннализа С.; Мэн, Цзиньлин; Пламмер, Джули А.; Прадхан, Анита; Сиддик, Кадамбот HM; Сноудон, Род Дж.; Ян, Гуйцзюнь; Чжоу, Вэйцзюнь; Коулинг, Уоллес А. (1 ноября 2011 г.). «Тригеномные мосты для улучшения Brassica». Критические обзоры по наукам о растениях . 30 (6): 524–547. дои : 10.1080/07352689.2011.615700. ISSN 0735-2689. S2CID 84504896.
^ Ян, Су; Чен, Шэн; Чжан, Канни; Ли, Лан; Инь, Юлин; Гилл, Рафакат А.; Ян, Гуйцзюнь; Мэн, Цзиньлин; Коулинг, Уоллес А.; Чжоу, Вэйцзюнь (28 августа 2018 г.). «Генетическая карта высокой плотности аллогексаплоидной удвоенной гаплоидной популяции Brassica показывает количественные локусы признаков жизнеспособности и фертильности пыльцы». Границы в науке о растениях . 9 : 1161. doi : 10.3389/fpls.2018.01161 . ISSN 1664-462X. ПМК 6123574 . ПМИД 30210508.
^ аб Гебелейн, Роман; Мейсон, Аннализа С. (3 сентября 2018 г.). «Аллогексаплоиды рода Brassica». Критические обзоры по наукам о растениях . 37 (5): 422–437. дои : 10.1080/07352689.2018.1517143. ISSN 0735-2689. S2CID 91439428.
^ Кумари П., Сингх КП, Кумар С., Ядава Д.К. (2020). «Разработка желтосеменной стабильной аллогексаплоидной капусты путем межродовой соматической гибридизации с высокой степенью фертильности и устойчивости к Sclerotinia sclerotiorum». Фронт Завод Науч . 11 : 575591. doi : 10.3389/fpls.2020.575591 . ПМЦ 7732669 . ПМИД 33329636.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )