Tupuxuara — род крупных, гребненосных и беззубых птеродактилоидных птерозавров из раннего мелового периода ( альбский ярус) того, что сейчас является формацией Ромуальдо группы Сантана , Бразилия , около 125–112 миллионов лет назад. Tupuxuara — близкий родственник Thalassodromeus , и оба они образуют группу, которая называется Thalassodrominae (если помещена в семейство Tapejaridae ) или Thalassodromidae (если помещена в кладу Neoazhdarchia ).
Род был назван и описан Александром Келлнером и Диогенесом де Алмейда Кампосом в 1988 году. [1] Типовой вид — Tupuxuara longicristatus . Родовое название относится к знакомому духу из мифологии тупи . Видовое название означает «длиннохохлый» на латыни .
Голотип , MN 6591-V, был найден в раннемеловой ( альбской ) формации Сантана (теперь известной как формация Ромуальдо ) Бразилии. Он состоит из морды и некоторых частичных костей крыла. Взрослые особи T. longicristatus имели загнутый назад гребень, отходящий от морды. Позже было найдено гораздо больше ископаемого материала, показывающего значительные различия в морфологии . Некоторые исследователи объясняют это внутривидовой изменчивостью, вызванной разницей в возрасте или полем. Другие, однако, предполагают, что присутствуют разные виды. Самые крупные образцы указывают на размах крыльев 4,7 м (15 футов), длину тела 2 м (6,6 фута) и массу тела 25 кг (55 фунтов). [2]
В 1994 году Келлнер и Кампос назвали второй вид, Tupuxuara leonardii . Видовое название дано в честь Джузеппе Леонарди . [3] Голотип — MN 6592-V, фрагментарный череп с более округлым гребнем. Другие подобные материалы были отнесены к T. leonardii .
В 2009 году Марк Уиттон назвал предполагаемый третий вид, Tupuxuara deliradamus . Голотип — SMNK PAL 6410, череп. Другой череп — паратип : KPMNH DL 84. Видовое название происходит от латинских слов delirus , «безумный» или «сумасшедший», и adamas , «непобедимый», а также от слова, от которого произошло слово «алмаз». Вид имеет характерное ромбовидное отверстие черепа и низкие глазницы. Название — дань уважения песне « Shine On You Crazy Diamond » группы Pink Floyd , одной из любимых групп Уиттона. [4] Однако в 2013 году Александр Келлнер рассматривал этот вид как nomen dubium . [5] Исследование 2023 года также классифицировало T. deliradamus как nomen dubium , в частности как неопределенный тапеярин вместо талассодромина и родственный вид Caupedactylus . [6]
Tupuxuara является членом группы Azhdarchoidea . Келлнер отнес его к Tapejaridae внутри Azhdarchoidea. Однако, согласно некоторым анализам, Tupuxuara ближе к Azhdarchidae (группа, которая включает гигантскую техасскую форму Quetzalcoatlus ), чем к Tapejara и ее родственникам.
Кладограмма ниже соответствует анализу Фелипе Пинейро и его коллег, проведенному в 2011 году. [7]
Ниже представлена кладограмма, показывающая филогенетическое размещение Tupuxuara в пределах Neoazhdarchia по Андресу и Майерсу (2013). [8]
Когда-то предполагалось, что Tupuxuara питался рыбой на побережьях Южной Америки , в то время как некоторые отклоняющиеся гипотезы предполагают возможность того, что он питался фруктами. Однако, основываясь на его аждархоидных чертах, он, скорее всего, был наземным всеядным или плотоядным. Близкородственный Thalassodromeus был специализирован на более крупной добыче, в то время как оба вида Tupuxuara не имели такой специализации. [9]
У молодой особи, описанной Дэвидом Мартиллом и Дарреном Нейшем из Портсмутского университета в 2006 году, гребень еще не полностью развился, что подтверждает предположение о том, что гребень является маркером половой зрелости.
Сравнение склеральных колец Тупуксуары с современными птицами и рептилиями позволяет предположить , что она могла вести дневной образ жизни . [10]
