Эупаркерия ( / j uː ˌ p ɑːr k ə ˈ r iː ə / ; означает «хорошее животное Паркера», названо в честь У. К. Паркера ) — вымерший род архозавриформныхрептилий из триаса Южной Африки . Эупаркерия близка к родословной Archosauria , группы рептилий, в которую входят крокодилы , птерозавры и динозавры (включая птиц ).
Окаменелости Euparkeria , включая почти полные скелеты, были обнаружены в зоне комплекса Cynognathus (CAZ, также известной как формация Бургерсдорп ), где обитают самые старые продвинутые архозавроформы в богатом окаменелостями бассейне Кару . Согласно предварительным схемам датирования, CAZ относится к позднему раннему триасу (поздний оленекский ярус) или самому раннему среднему триасу (ранний анизийский этап), возраст которого составляет около 247 миллионов лет.
Эупаркерия - одна из наиболее широко описанных и обсуждаемых архозавроформ, не являющихся архозаврами. Это была маленькая хищная рептилия с квадратным черепом, тонкими конечностями и двумя рядами крошечных каплевидных остеодерм (костных щитков) вдоль позвоночника. Эупаркерия является эвкрокоподом , а это означает, что она была среди рептилий, наиболее тесно связанных с настоящими архозаврами коронной группы , согласно специализации лодыжки и задних конечностей. Задние конечности были немного длиннее передних, что было расценено как свидетельство того, что он, возможно, был способен вставать на задние ноги как факультативное двуногое животное . Эта концепция дополнила более ранние исследования, которые интерпретировали Euparkeria как особенно близкого родственника полностью двуногих ранних динозавров. Его нормальное движение, вероятно, было более четвероногим, с конечностями, расположенными в полупрямом положении, аналогичном (но не идентичному) высокой походке крокодила . Биомеханический анализ показывает, что Euparkeria была неспособна даже к коротким периодам пребывания на двух ногах.
Задние конечности Euparkeria несколько длиннее передних, что привело некоторых исследователей к выводу, что иногда она могла ходить на задних лапах как факультативное двуногое животное. Другие возможные приспособления к прямохождению у Euparkeria включают ряды остеодерм , которые могут стабилизировать спину, и длинный хвост, который может действовать как противовес остальной части тела. Палеонтолог Розали Эвер в 1965 году предположила, что Эупаркерия большую часть времени проводит на четырех ногах, но во время бега передвигается на задних лапах.
Однако адаптация к прямохождению у Euparkeria не так очевидна, как у некоторых других триасовых архозавроформ, таких как динозавры и попозавроиды ; передние конечности все еще относительно длинные, а голова настолько велика, что хвост, возможно, не мог эффективно уравновешивать ее вес. Положение точек крепления мышц на плечевой или бедренной костях позволяет предположить, что Euparkeria не могла удерживать ноги в полностью прямом положении под своим телом, а держала их слегка в стороны, как у современных крокодилов и большинства других четвероногих триасовых архозаврообразных. . Эупаркерия имеет большой направленный назад выступ на пяточной кости (лодыжке), который обеспечивал бы сильный рычаг лодыжке во время передвижения. Пяточный выступ мог позволить Euparkeria передвигаться всеми четырьмя конечностями полупрямой «высокой походкой», подобно тому, как современные крокодилы иногда передвигаются по суше. [1]
Исследование диапазона движений задних конечностей Euparkeria, проведенное в 2020 году, выявило противоречивые доказательства ее позы. Строение бедренной кости (бедренной кости) и тазобедренного сустава предполагает, что ноги были способны к очень широкому диапазону движений, от почти вертикального положения до бедра, которое выступает вперед, назад или наружу под почти горизонтальным углом. Вращение бедра было более ограниченным, что свидетельствует против раскинутой походки, основанной на широких разворотах ног. Хотя тазобедренный сустав свидетельствует в пользу вертикального положения задних конечностей, структура большеберцовой кости ( внутренней большеберцовой кости) и лодыжки показывает, что голени и ступни при нормальном использовании разворачивались бы наружу, поддерживая полупрямое положение. вместо полной вертикальной позиции. Задние конечности Euparkeria использовались, чтобы доказать, что эволюция полностью прямой походки у настоящих архозавров была поэтапным процессом, который сначала развился в костях ближе к бедру. [2]
В статье 2023 года проанализирована возможность факультативного прямохождения и пришел к выводу, что Эупаркерия всегда была четвероногой. Модели распределения веса показали, что центр массы Euparkeria находился далеко впереди бедер, а это означает, что телу, удерживаемому горизонтально во время двуногой стойки, придется бороться с очень большим моментом качки вперед . Этот момент качки намного превосходит таковой у современных длинноногих ящериц , способных к факультативному прямохождению. Момент тангажа стабилизировался бы только в том случае, если бы корпус держался под невероятно большим углом (>60 градусов), независимо от того, как держалось хвостовое оперение. Кроме того, модели активации мышц показывают, что группа подошвенных сгибателей голеностопного сустава (мышцы, которые сгибают стопу для поддержания устойчивости) была бы перенапряжена до точки отказа, если бы животное попыталось принять двуногое положение. [3]
У некоторых экземпляров Euparkeria в глазницах сохраняются костные кольца, называемые склеротическими кольцами , которые при жизни поддерживали бы глаз. Склеротическое кольцо эупаркерии наиболее похоже на таковое у современных птиц и рептилий, ведущих ночной образ жизни , что позволяет предположить, что у эупаркерии был образ жизни, адаптированный к условиям низкой освещенности. В раннем триасе бассейн Кару находился примерно на 65 градусах южной широты, а это означает, что в зимние месяцы Эупаркерия переживала длительные периоды темноты. [4]
Семейство Euparkeriidae названо в честь Euparkeria . Фамилия была впервые предложена немецким палеонтологом Фридрихом фон Хюне в 1920 году; Хюэне классифицировал эупаркериид как представителей Pseudosuria , традиционного названия родственников крокодилов из триаса (Pseudosuria означает «ложные крокодилы»). Ранний филогенетический анализ , проведенный Жаком Готье в 1980-х годах, предоставил альтернативную гипотезу о том, что Euparkeria была ближе к динозаврам (включая птиц), чем к крокодилам. [5] Многие роды в прошлом были отнесены к Euparkeriidae, но в настоящее время считается, что только два других действительных рода, помимо самой Euparkeria , являются частью этого семейства : Halazhaisurus и Osmolskina . [6]
Более поздние анализы, начиная с Benton & Clark (1988) [7], помещают Euparkeria как члена Archosauriformes в положение вне как крокодиловой, так и птичьей линии ( Avemetatarsalian ). Хотя предок архозавров, вероятно, имел несколько общих черт с Euparkeria , архозавры, вероятно, не являются прямыми потомками этого рода. Точное размещение Euparkeria и других эупаркериидов внутри Archosauriformes является спорным.
Большинство анализов сходятся во мнении, что Euparkeria была более близким родственником архозавров, чем протерозухиды или эритрозухиды . Единственным исключением является исследование Dilkes & Sues (2009), которое обнаружило, что Euparkeria менее склонна к короне, чем Erythrosuchus . [8] Тем не менее, эти результаты не получили широкого признания. [9] До сих пор остается некоторая неясность относительно того, действительно ли Euparkeriidae была сестринской группой архозавров. Многие филогенетические анализы показывают, что длиннорылые протерохампсии более тесно связаны с архозаврами, чем эупаркерииды. К таким исследованиям относятся Серено (1991), [10] Пэрриш (1993), [11] Юул (1994), [12] различные анализы Майкла Дж. Бентона , [13] и Эскурра (2016). [14]
С другой стороны, несколько других заметных исследований считают, что Euparkeria ближе к архозаврам, чем к протерохампсам. Влиятельная монография Стерлинга Несбитта 2011 года об отношениях архозавров дала аналогичный результат, хотя он также отнес фитозавров к сестринской группе архозаврии, а не эвпаркерии . [15] Роланд Сукиас, палеонтолог, ответственный за многие исследования эупаркериид в 2010-х годах, также считает их более близкими родственниками архозавров, чем протерохампсианы. [1] [6] Как и Несбитт (2011), он обнаружил, что фитозавры являются ближайшими родственниками Archosauria, за ними следуют Euparkeria -подобные рептилии Dorosuchus , а затем эупаркерииды. [9]