Уолтер Гарстанг FLS FZS (9 февраля 1868 г. – 23 февраля 1949 г.), член Линкольн-колледжа в Оксфорде и профессор зоологии в Университете Лидса , был одним из первых, кто изучал функциональную биологию личинок морских беспозвоночных . Его наиболее известными работами о морских личинках были его поэмы, опубликованные как Larval Forms and Other Zoological Verses , особенно The Ballad of the Veliger . Они описывают форму и функцию нескольких морских личинок, а также иллюстрируют некоторые противоречия в эволюционной биологии того времени. [1]
Гарстанг был известен своим яростным противодействием биогенетическому закону Эрнста Геккеля , ныне дискредитированному. Он также известен своей гипотезой об эволюции хордовых , известной как теория Гарстанга, которая предлагает альтернативный путь эволюции хордовых от иглокожих . [2] [3] [4] Последняя цитируемая ссылка уделяет особое внимание тому, как идеи предшественников Гарстанга глубоко повлияли на его биологические теории.
Уолтер Гарстанг родился 9 февраля 1868 года и был старшим сыном доктора Уолтера Гарстанга из Блэкберна и его жены Матильды Мэри Уордли, а также старшим братом археолога Джона Гарстанга . [5]
В 1895 году он женился на Люси Экройд; у них был сын, Уолтер Люциан Гарстанг [ 6], и пять дочерей.
В 1884 году в возрасте 16 лет он получил стипендию в колледже Иисуса в Оксфорде и изначально собирался изучать медицину. Под руководством Генри Ноттиджа Мозели он перешел в школу зоологии и поступил на нее, которую окончил в 1888 году в возрасте 20 лет. Перед окончанием обучения Гарстангу предложили должность секретаря и помощника Гилберта С. Борна, нового постоянного директора Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства в Плимуте . Там он познакомился с Рэем Ланкестером . В 1891 году он покинул Плимут и стал научным сотрудником Беркли под руководством Милнса Маршалла в колледже Оуэнс в Манчестере . Год спустя Гарстанг вернулся в Плимут в качестве помощника натуралиста , а в 1893 году был избран членом Линкольн-колледжа в Оксфорде . В 1894 году, когда Рэй Ланкестер занимал кафедру Линакра, он стал преподавателем в Линкольн-колледже, а в 1895 году начал серию пасхальных занятий, в рамках которых он возил студентов на недельные полевые курсы в Плимут. [7]
Между 1902 и 1907 годами Гарстанг работал в MBA в качестве главного исследователя, работающего над рыболовством в Северном море. Он помог создать лабораторию рыболовства в Лоустофте , которая позже стала Центром науки об окружающей среде, рыболовстве и аквакультуре (Cefas), частью Министерства сельского хозяйства, рыболовства и продовольствия (Великобритания) . Гарстанг инициировал серию подробных исследований рыболовства по всей южной части Северного моря на борту RV Huxley под эгидой недавно сформированного Международного совета по исследованию моря (ICES). [8]
Гарстанг был профессором зоологии в Университете Лидса с 1907 по 1933 год. [9] Здание Гарстанга в университете названо в его честь. В 1912 году в сотрудничестве с профессором Альфредом Денни из Университета Шеффилда он основал Морскую лабораторию залива Робин Гуда . В протоколах Факультета чистой науки Шеффилда от 12 марта 1912 года [10] зафиксирована следующая резолюция, которая была принята единогласно: Факультет одобряет предложение о расширении работы кафедры зоологии путем сотрудничества с Университетом Лидса в создании небольшой морской зоологической лаборатории в заливе Робин Гуда.
В его время биогенетический закон Геккеля был заменен, но биологи не были уверены, что именно должно заменить его. Некоторые предпочли полностью отказаться от него, так что развитие и эволюция не связаны. Гарстанг предпочел его модифицировать. [12]
По мнению Гарстанга, онтогенез повторяет филогенез, когда признаки на одной стадии развития требуются для других признаков на последующих стадиях. Это его «модель переходного камня». [4]
Небольшие изменения на ранней стадии развития эмбриона могут привести к значительным изменениям во взрослой форме, что является источником эволюционной новизны.
Гарстанг также утверждал, что онтогенез создает [аспекты] филогенеза, поскольку эмбриональное развитие накладывает ограничения на эволюцию, благоприятствуя определенным эволюционным результатам и исключая другие.
Гарстанг сделал радикальное предположение, что хордовые произошли от личинок другой группы, будь то личинки полухордовых или иглокожих , путем прогенеза (который Гарстанг назвал «неотенией»). Личинки иглокожих, как и хордовые, являются двусторонне-симметричными . Особенно примечательно их сходство с личинками полухордовых, которые на шаг ближе к хордовым, поскольку они разделяют две из пяти наиболее часто упоминаемых характеристик хордовых, а именно полую нервную трубку и глоточные щели . [13]
[2] — это его окончательное утверждение гипотезы.
Идея Гарстанга была расширена и подкреплена многими линиями доказательств. Возможно, наиболее интересным и убедительным является тот факт, что некоторые амфибии могут оставаться в личиночной форме и все равно достигать половой зрелости — это показывает, что личинки иглокожих могли, теоретически, стать половозрелыми и просто прекратить превращаться во взрослых особей, вместо этого эволюционируя в предков хордовых. Виды, которые демонстрируют этот отказ покидать личиночную стадию, включают грязевых щенков и других саламандр , которые либо частично, либо полностью демонстрируют неотению (также называемую педоморфизмом): сохранение ювенильных черт или фенотипов после половой зрелости.
Гипотеза Гарстанга (этот термин также используется для его предложений о кручении брюхоногих моллюсков, как описано в «Балладе о Велигере» ) была революционной как для своего времени, так и для идеи: она предполагает, что не только отдельные виды могут эволюционировать, но и что отдельные стадии жизни видов могут эволюционировать в отдельные организмы. Гипотеза, которую Гарстанг предложил в начале 20-го века, казалась надуманной во время ее замысла и не получила поддержки до смерти Гарстанга. [14]
Впервые опубликованный в 1951 году, через два года после его смерти, Larval Forms and Other Zoological Verses ( ISBN 978-0-226-28423-1 ) представляет собой сборник из 26 стихотворений Гарстанга о форме, функции и развитии различных личиночных беспозвоночных. Хотя они были опубликованы посмертно, Гарстанг много лет хотел их опубликовать, но так и не сделал этого, потому что всегда думал, что дополнит их. За исключением введения, написанного сэром Алистером Харди , все в окончательной публикации, включая название и порядок стихотворений, было его собственной работой.
Многие из его стихотворений были написаны для выражения его взглядов на научные теории того времени. Наиболее примечательным может быть стихотворение «Аксолотль и аммокёта» , в котором размышляется об эволюционной связи между аксолотлем и аммокётой. Алистер Харди писал об этом во «Введении в личиночные формы» :
Всего за несколько месяцев до своей смерти Гарстанг составил черновик сообщения для Nature , в котором изложил свое последнее предположение о том, что Amphioxus можно рассматривать как педоморфную аммоцетообразную личинку круглоротого ; сообщение так и не было отправлено, поскольку в тот день, когда он должен был его опубликовать, он обнаружил, что вся его идея была недавно и совершенно независимо опубликована великим Стенсио .
Большинство из этих стихотворений были написаны до 1922 года и отражают знания и теории того времени. В некоторых стихотворениях некоторые животные или виды животных имеют говорящие части. Стихи, включенные в его последнюю работу:
Самая известная зоологическая поэма Вальтера Гарстанга, «Баллада о Велигере» , была впервые опубликована в 1928 году и напечатана в частном порядке. Копии были розданы на годовом собрании BA, где он выступил с Президентским обращением к секции зоологии. [15]
Велигер — живой корабль , самый живой на плаву,
Вращающиеся колеса по обе стороны приводят в движение его маленькую лодку;
Но когда сигнал опасности предупреждает его суетливую субмарину,
Он глушит двигатель, закрывает порт и незаметно спускается вниз.
Он был свидетелем нескольких изменений в пелагических моторных судах; Первое, на
котором он плавал, было просто корытом с крошечной каютой на корме.
Архимоллюск смастерил его, согласно своему виду, Он всегда убирал свои жабры и вещи в мантийный мешок сзади.
Молодые архимоллюски отправлялись в море, имея при себе лишь парус — Некое
подобие обруча для автовелосипеда вместо коляски, — чтобы катить их;
И, вращаясь, они один за другим приобретали родительские черты,
Раковину сверху, ногу снизу — самые странные маленькие создания.
Но когда они случайно задели своих соседей в соленой воде,
Кишечнополостных со стрекательными нитями и Членистоногих , столь колючих,
Увы, из-за одного слабого места они стали легкой добычей
— Их мягкие предротовые лопасти спереди не могли быть спрятаны!
Их ноги , вы видите, в середине судна , рядом с каютой на корме , Сразу втянулись, и головы их оказались открытыми для каждой стрелы. Так что архи-моллюски уменьшились, и раса быстро тонула, Когда благодаря простой случайности, наконец, пришло спасение.
Однажды на свет появилась целая флотилия мальков, полная событий в дальнейшем:
Их левые и правые ретракторы по двум бортам были неравными:
Их фалы правого борта , закрепленные только на корме, обеспечивали движение вперед, в то время как те, что были установлены слева, были развернуты на траверзе и служили сзади.
Хищные враги, все еще дрейфующие в неумолимом количестве,
Теперь были сбиты с толку тактикой, которая расстроила их обеденные планы.
Их добыча, потревоженная, рухнула, но быстро повернулась ,
С нежным кусочком в безопасности внутри и мозолистой ногой снаружи!
Этот маневр ( fide Lamark ) ускорялся с повторением,
пока затронутые части не обретали ритмическое состояние,
и кручение , больше не нуждаясь в стимулирующем ударе,
не принимало свой предопределенный курс в часовом стекле в лаборатории.
Таким образом, Велигер, победоносно наклонившись,
Обрел каюту на носу, вмещающую всю его парусную команду — Трохофора
в броневой оболочке, с ногой, чтобы управлять люком, И двойными винтами, чтобы двигаться вперед с ловкостью и быстротой.
Но когда первые новые Велигеры вернулись на берег
и устроились в виде брюхоногих моллюсков с мантийным мешком спереди,
архимоллюск нашел расщелину, чтобы скрыть свой стыд и горе,
ужасно захрустел своими роговыми зубами, испустил дух и умер.
В Национальной морской биологической библиотеке при Морской биологической ассоциации в Плимуте хранятся некоторые архивные материалы Гарстанга (дневники и фотографии), а также документы, относящиеся к пасхальным занятиям. [17] В специальных коллекциях Университета Лидса также хранятся некоторые архивные материалы.
Появление хордовых обсуждается уже более 150 лет, и было предложено множество гипотез для объяснения этого эволюционного события. К ним относятся гипотеза аннелид, гипотеза аурикулярии, гипотеза кальцихордовых, гипотеза кишечнодышащих, гипотеза инверсии и гипотеза аборальной дорсализации. Каждая из них имела теоретическую основу на момент своего предложения.
Работы Вальтера Гарстанга или о нем в Wikisource