stringtranslate.com

Спаривание брюхоногих моллюсков

Спаривание садовых улиток Cornu aspersum
Наземная слизь Arion vulgaris , спаривание с переплетенными, вывернутыми наружу пенисами, осуществляющее внешний обмен спермой.
Голожаберный морской слизень Nembrotha rutilans , брачная пара

Спаривание брюхоногих моллюсков — обширная и разнообразная тема, поскольку таксономический класс Gastropoda очень большой и разнообразный, группа, включающая морских улиток и морских слизней , пресноводных улиток и наземных улиток и слизней . По общему числу видов брюхоногие уступают только классу Insecta . Некоторые брюхоногие моллюски раздельнополые, другие — гермафродиты . Некоторые гермафродитные группы имеют одновременный гермафродитизм , тогда как некоторые — последовательный гермафродитизм . Кроме того, в разных таксонах используются многочисленные очень разные стратегии спаривания.

В этой статье основное внимание уделяется брачным привычкам дышащих воздухом наземных слизней . Наземных слизней можно рассматривать как наземных улиток , которые в ходе эволюции либо полностью утратили раковину, либо имеют сильно редуцированную внешнюю раковину, либо сохранили только внутренние остатки раковины. Наземные слизни представляют собой высокополифилетическую группу , что означает, что многие семейства наземных слизней вообще не являются близкородственными друг другу.

Большинство наземных слизней являются одновременными гермафродитами , то есть они обладают как мужскими, так и женскими репродуктивными органами, которые функционируют одновременно. Некоторые виды регулярно самооплодотворяются. Однородительское размножение может также происходить посредством апомиксиса , бесполого процесса. [1]

Однако в большинстве случаев наземные слизни спариваются: они находят партнеров и участвуют в сложных ритуалах ухаживания, прежде чем происходит фактическая передача спермы. Для слизней характерно одновременное взаимное спаривание, как это происходит в монофилетических группах Limacoidea и Philomycidae. [2] Limacoidea включает в себя семейство Limacidae (килевидные слизни) и крупнейший род слизней, Deroceras , который содержит более 100 известных видов. [3] Передача спермы может быть внешней (как у Deroceras ) или внутренней (как у Ariolimax ).

Сексуальная стратегия

Когда дело доходит до брачного поведения одновременных гермафродитов, таких как легочные наземные улитки и легочные наземные слизни, а также заднежаберные морские улитки и заднежаберные морские слизни, возникает вопрос о том, какую половую роль или роли примет особь в брачном столкновении. [4] Если обе вовлеченные особи отдают предпочтение одной и той же половой роли, то их брачные интересы по своей сути несовместимы. Дальнейшие конфликты возникают из-за того, что гермафродитная особь не обязательно может использовать полученную сперму; она может использовать сперму другого партнера или оплодотворять себя сама. Согласно моделям, избегающим риска, в этом случае для особи было бы более благоразумно вкладывать средства в яйцеклетки. [5] Однако альтернативные взгляды утверждают, что предпочтительнее мужская роль, поскольку самцы получают больше пользы от множественных спариваний, чем самки. [6] Ни одна из стратегий не является эволюционно стабильной, поскольку для успешного размножения требуются обе половые роли.

Поскольку переваривание спермы у наземных слизней снижает вероятность того, что данный набор сперматозоидов оплодотворит яйцеклетки партнера, выбирается повышенное инвестирование спермы. Это может привести к коэволюционному циклу, в котором количество переваренной спермы и распределение самцов увеличиваются до тех пор, пока в конечном итоге мужские и женские гаметы не будут вкладываться поровну. [7] Чем больше и дороже становятся эякуляты, тем более предпочтительным становится взаимный перенос спермы, поскольку каждый слизень получает компенсацию за свои инвестиции. Взаимность, как одновременная, так и последовательная, по-видимому, смягчает конфликт половых ролей и является особенностью большинства спариваний слизней.

Найти пару

Deroceras panormitanum оставляет за собой слизистый след.

Поскольку у наземных брюхоногих моллюсков, таких как наземные улитки и наземные слизни, отсутствует слух и очень ограничено зрение, [8] они в значительной степени полагаются на хемоцепцию , в первую очередь на обоняние и тактильное восприятие . Местоположение партнера также в значительной степени опосредовано химическими веществами, находящимися в воздухе. [9] Слизни часто поднимают голову при обнаружении феромонов в воздухе, а затем поворачиваются, чтобы сориентироваться, и ползут к предполагаемому источнику. Многие слизни также демонстрируют некоторую степень следования по следу слизи, чтобы найти партнера. [10] Следование по следу может быть альтернативной или дополнительной стратегией к воздушным сигналам и может составлять основную часть поведения перед ухаживанием.

Использование следов слизи для поиска партнера подразумевает различение конспецифичных и гетероспецифичных следов. [11] Поэтому выгодно включать в следы специфические для вида сигналы, чтобы облегчить поиск партнера. У некоторых видов, таких как банановые слизни ( Ariolimax ), феромоны выделяются вместе со слизью для привлечения партнеров. Последователь может даже провести качественную оценку потенциального партнера на основе его следа слизи. Слизь может раскрыть информацию о размере тела или паразитарной инфекции, давая представление о плодовитости. Больший размер предполагает, что слизень очень плодовит, [11] тогда как паразитизм может означать, что он страдает от снижения производства яиц или даже бесплодия. [12]

Следование по следу — сложная поведенческая модель, которая обычно включает активное участие обоих слизней. Последователь держится очень близко к лидеру, когда они находятся в непосредственной близости. [3] У видов с выраженным следованием по следу, таких как Deroceras panormitanum , лидер расправляет свой хвост в стороны и машет им из стороны в сторону перед последователем. Пока неизвестно, является ли размахивание хвостом визуальным сигналом или же оно размахивает химическими аттрактантами в направлении последователя. Иногда хвост размахивает между щупальцами последователя и время от времени вступает в контакт, способствуя распознаванию между слизнями. Ведущий слизень, по-видимому, останавливается, чтобы дождаться последователя, размахивая хвостом, если последователь отстает слишком далеко.

Ухаживание

Две особи Limax maximus кружат

После того, как партнер найден, наземные слизни проходят длительную фазу ухаживания перед совокуплением. Ухаживание может длиться и обычно длится несколько часов. Две особи занимают положение по периферии воображаемого круга, повернув головы к хвосту друг друга, и кружат друг вокруг друга. [13] Слизни ползают по часовой стрелке так, что их правые стороны, содержащие генитальные поры, постоянно обращены друг к другу. Это кружение может служить для оценки того, готов ли другой к спариванию; скорость кружения обычно уменьшается по мере того, как ухаживание прогрессирует. Затем слизни лежат близко друг к другу, оставаясь в антипараллельной конфигурации. Каждый из них высовывает из своей генитальной поры саркобелум, высокоманевренную пенильную структуру, которой он поглаживает своего партнера. [14]

Пара банановых слизней в антипараллельной конфигурации перед спариванием.

Секреции, предположительно из железистой части стенки пениса, вероятно, переносятся саркобелой во время этого взаимного поглаживания. [15] Эти секреции имеют несколько возможных функций, включая физиологическую стимуляцию и синхронизацию, [3] маркировку партнера [16] или манипуляцию. [17] Маркировка может принести пользу донору, помогая ему избегать спаривания с особями, с которыми он уже спаривался. [16] Альтернативно или дополнительно, маркировка может служить указанием для особей того же вида, что эта особь недавно спаривалась и поэтому ее следует избегать, либо потому, что ее запасы спермы, возможно, истощены, либо, что более вероятно, из-за конкуренции сперматозоидов . В последнем случае риск переносчика секреции подвергнуться конкуренции сперматозоидов также снижается. Помимо маркировки, другая возможность заключается в том, что секреция поглощается партнером, на которого она действует как манипулятивный аллогормон. [17] Аллогормон — это вещество, которое передается от одного представителя вида к другому и которое «вызывает прямую поведенческую или физиологическую реакцию». [18] Секреция может затем заставить реципиента воздержаться от спаривания с дополнительными партнерами, принять больше спермы донора и переварить меньше ее или увеличить оплодотворение яйцеклеток и откладывание яиц с использованием донорской спермы. [17] Для получения дополнительной информации об одном из видов использования этого вида гормона см. статью love dart .

Виды различаются по способу и продолжительности поглаживания, но все виды постепенно сближаются во время ухаживания, и интенсивность поглаживания увеличивается, пока не прекратится непосредственно перед началом спаривания. [3] В этот момент саркобела слегка сокращается и указывает вверх. Передние части слизней набухают и слегка переворачиваются влево. Могут происходить покусывания и соприкосновения вокруг областей половых пор ртами и щупальцами, а также взаимное покачивание головой. [19] Слизни прижимают свои половые поры друг к другу и оттягивают свои мантии назад. Также во время ухаживания подготавливается эякулят; сперма перетекает из хранилища в пенис и, у некоторых видов, собирается в пакеты, такие как сперматофоры .

Люблю дартс

На последних стадиях ухаживания некоторые виды наземных слизней и наземных улиток стреляют известковыми или хитиновыми любовными дротиками в тела друг друга. Только подмножество тех видов, которые спариваются лицом к лицу в одновременной взаимной манере, имеют дротики. [2] Оба слизняка в спаривании стреляют друг в друга, если только дротик недоступен, например, потому что он регенерируется после недавнего спаривания. Большинство исследований любовных дротиков было проведено на обыкновенной садовой улитке , в которых было показано, что стрельба дротиками увеличивает отцовский репродуктивный успех [20] за счет доставки слизи [21] , которая способствует хранению спермы, а не ее перевариванию у получателя дротика. [22] Контроль за движением спермы достигается за счет реконфигурации копулятивного канала получателя до получения спермы. [23] Фактическое спаривание происходит только после стрельбы дротиками.

Спаривание

Спаривание относится к фазе передачи спермы и длится от начала выворачивания пениса до момента, когда гениталии теряют контакт с другим слизнем. [3] Продолжительность значительно варьируется между видами слизней, но наиболее распространены внезапные выворачивания и очень кратковременные передачи. Передача спермы может быть одновременно реципрокной или односторонней, а также внешней (как у Deroceras ) или внутренней (как у Ariolimax ). Полученная сперма либо переваривается, либо используется для оплодотворения яйцеклеток.

Одновременное реципрокное спаривание против одностороннего спаривания

При одновременном реципрокном спаривании оба слизняка действуют как самцы и самки одновременно. Этот способ спаривания требует, чтобы пара гениталий была точно напротив друг друга перед совокуплением, задача, которая у слизней затруднена, поскольку у них нет слуха и очень ограниченное зрение. [8] Поэтому они в значительной степени полагаются на хемоцепцию и контактное ощущение. Обычно происходит обмен спермой, но в некоторых случаях может происходить и односторонняя передача спермы. [24]

При одностороннем спаривании у каждой особи есть определенная половая роль: одна выступает в роли самца и отдает сперму, а другая выступает в роли самки и получает ее. Слизни часто меняются ролями после передачи спермы для второго раунда спаривания. [24] Следовательно, как и при одновременном реципрокном спаривании, обычно, но не всегда, происходит взаимный обмен спермой.

Внешний перенос спермы

Воздушное спаривание с переплетенными пенисами и наружным переносом спермы у Limax maximus .

Во время внешнего обмена спермой пенис донорского слизняка выворачивается вместе с его эякулятом. Вывернутый пенис в несколько раз больше своего обычного размера и выглядит как луковичная прозрачная структура. [3] Эякулят, аморфная мягкая масса, переносится на поверхность вывернутого пениса принимающего слизняка. По крайней мере, один вид, серый полевой слизень ( Deroceras reticulatum ), демонстрирует примитивную степень упаковки спермы. Затем втягивание пениса принимающего забирает с собой эякулят. В большинстве случаев оба партнера одновременно жертвуют и получают через переплетенные пенисы; односторонний перенос спермы происходит лишь изредка. Сплетение допускается благодаря кривизне, присутствующей в пенисах слизней; тесное сплетение способствует успешному обмену спермой, который происходит на пике выворачивания пениса. Когда у особи вида с внешним переносом спермы отсутствует пенис, она все равно может размножаться однородительским путем, например, путем самооплодотворения, при условии, что у нее есть другие компоненты нормальной репродуктивной системы. [25] Однородительское размножение наблюдалось у болотного слизняка ( Deroceras laeve ).

Когда присутствует добавочная пениальная железа, вспомогательная структурная часть мужской репродуктивной системы, она также ненадолго выворачивается во время спаривания. [15] Если она достаточно большая, она распространяется по телу партнера. Это может происходить вместе с обменом спермой или после него. Пениальная железа заполняется во время раннего ухаживания, и ее секреции переносятся на кожу партнера-слизняка. Эти секреции, как и секреции саркобелума во время ухаживания, имеют несколько возможных функций, включая действие в качестве аллогормона, который манипулирует партнером, чтобы увеличить шансы отцовства. [18] Это может быть достигнуто путем ингибирования дополнительного спаривания, изменения транспортировки или хранения спермы или увеличения откладывания яиц у партнера.

Втягивание пениса обычно является быстрым процессом, хотя и гораздо медленнее, чем выворачивание. [3] Обычно оба слизняка одновременно втягивают свои пенисы, качая и покачивая передними частями своего тела, пока они это делают. Они разделяются и отползают друг от друга, как только их гениталии распутываются. После этого один или оба слизняка обычно занимаются потреблением слизи; они могут вернуться к месту спаривания и слизать слизь с земли или слизать ее с поверхности собственного тела. Однако существует много внутривидовых различий.

Необычный пример внешнего переноса спермы дает большой серый слизень ( Limax maximus ). Пара слизней взбирается на дерево или стену к выступу и висит вместе головой вниз на 10–25-сантиметровой полоске слизи, прежде чем вывернуть свои пенисы и обменяться спермой в воздухе. [26] Эволюционные объяснения такого поведения неясны.

Спаривание Belocaulus angustipes с интромиссией и внутренним обменом спермой.

Внутренний перенос спермы

В других случаях перенос спермы является внутренним и происходит путем введения вывернутого пениса в слизняк партнера. Сперма транспортируется через пакеты спермы или сперматофоры в проток семяприемника. [ 27] а затем высвобождается из хвоста сперматофора. [28] Только очень небольшой процент сбегает в более высокие области женской репродуктивной системы для хранения (в семяприемнике) и последующего оплодотворения. Интромиссия одновременно является реципрокной у некоторых видов, таких как Ariolimax dolichophallus , и односторонней у других, таких как Ariolimax californicus [19]

Апофаллация

После переноса спермы может произойти процесс, называемый апофалляция , или ампутация пениса. Это длительный процесс, при котором пенис одного или обоих слизней откусывается с помощью радулы . В случае, когда один пенис откусывается, это обычно делает другой слизень. Заменяющий пенис не отрастает снова. Апофалляция наиболее широко распространена у видов Ariolimax , [1] у которых есть внутренний обмен спермой. У этих слизней апофалляция является лишь случайным явлением, которое следует за периодом борьбы и вытягивания хозяином. Это говорит о том, что это «последнее средство», если пенис застревает в половых путях партнера-слизняка. После того, как пенис отрезан, партнер обычно съедает его. [19] Причина, по которой пенис съедается, неясна, хотя он может быть просто источником питательных веществ. Апофалляция может быть необходима для того, чтобы произошло разделение, когда партнер крепко сжимает пенис с помощью специальной мышцы женского репродуктивного тракта. [25] Апофалляция может принести пользу ампутатору, поскольку она не позволяет ампутанту снова спариваться в ближайшем будущем, что привело бы к конкуренции спермы. Ампутант, по крайней мере, не может спариваться в будущем как самец, что может отвлечь ресурсы от производства яйцеклеток с помощью спермы ампутатора.

Помимо видов Ariolimax , аутоапофалляция (самоампутация) была зарегистрирована у Deroceras laeve . [3] Здесь это обычная часть спаривания, хотя пенис не попадает в ловушку другого слизняка (так как происходит внешний перенос спермы), и может происходить из-за того, что способность ампутанта к втягиванию пениса была подавлена ​​партнером путем передачи секреции. В результате эти особи больше не могут спариваться и способны только к однородительскому размножению. [25] Афаллические особи видов Ariolimax все еще способны спариваться, но только как самки, поскольку у них есть интромиссия и внутренний обмен спермой.

Половой отбор у пресноводных улиток

Пресноводная улитка Physa acuta является самофертильным организмом, который может подвергаться либо сильному половому отбору , либо самооплодотворению в зависимости от способа его размножения. Ноэль и др. [29] использовали Physa acuta , чтобы экспериментально определить, можно ли избежать накопления вредных мутаций путем инбридинга популяций улитки, а также путем аутбридинга популяций, подвергающихся половому размножению . Инбридинг способствует гомозиготному проявлению вредных рецессивных мутаций в потомстве, тем самым подвергая эти мутации селективному устранению из-за их пагубного воздействия на потомство. Аутбридинговое половое размножение позволяет самкам выбирать партнеров-самцов с меньшими мутационными нагрузками, что также приводит к снижению вредных мутаций в потомстве. Ноэль и др. [29] пришли к выводу, что как аутбридинговые, так и инбридинговые популяции Physa acuta могут эффективно очищать вредные мутации.

Спаривание морских брюхоногих моллюсков

Например, при спаривании морских слизней Siphopteron quadrispinosum происходит травматическое спаривание. [30]

Во время спаривания у Aplysiidae могут возникать цепочки спаривающихся слизней.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Леонард, Джанет Л.; Вестфолл, Джейн А.; Пирс, Джон С. (2007). «Фаллийный полиморфизм и репродуктивная биология у Ariolimax (Ariolimax) buttoni (Pilsbry and Vanatta, 1896) (Stylommatophora: Arionidae)». Американский малакологический бюллетень . 23 : 121–135. doi :10.4003/0740-2783-23.1.121. S2CID  86089425.
  2. ^ ab Дэвисон, Ангус; Уэйд, Кристофер М.; Мордан, Питер Б.; Чиба, Сатоши (2005). «Секс и дротики у слизней и улиток (Mollusca: Gastropoda: Stylommatophora)». Журнал зоологии . 267 (4): 329–338. doi :10.1017/S0952836905007648.
  3. ^ abcdefgh Рейз, Хайке (2007). «Обзор поведения спаривания у слизней рода Deroceras (Pulmonata: Agriolimacidae)». Американский малакологический бюллетень . 23 : 137–156. doi :10.4003/0740-2783-23.1.137. S2CID  29257202.
  4. ^ Антес, Нильс; Путц, Анника; Михилс, Нико К. (2006). «Предпочтения половых ролей, гендерный конфликт и торговля спермой у одновременных гермафродитов: новая структура». Поведение животных . 72 : 1–12. doi :10.1016/j.anbehav.2005.09.017. S2CID  53144067.
  5. ^ Леонард, Джанет Л. (1999). «Современная теория портфеля и благоразумный гермафродит». Беспозвоночное размножение и развитие . 36 (1–3): 129–135. Bibcode : 1999InvRD..36..129L. doi : 10.1080/07924259.1999.9652688.
  6. ^ Михилс, Нико К.; Рэйвен-Ю-Хефес, Алисия; Кляйне Брокманн, Керстин (2003). «Торговля спермой и половые роли у гермафродитного заднежаберного морского слизняка Navanax inermis: нетерпеливые самки или оппортунистические самцы?». Биологический журнал Линнеевского общества . 78 : 105–116. дои : 10.1046/j.1095-8312.2003.00135.x .
  7. ^ Greeff, Jaco M.; Michiels, Nico K. (1999). «Переваривание спермы и взаимный перенос спермы могут привести к равенству полового распределения гермафродитов». The American Naturalist . 153 (4): 421–430. doi :10.1086/303184. PMID  29586622. S2CID  4380837.
  8. ^ ab Chase, R.; Darbyson, E.; Horn, KE; Samarova, E. (2010). «Механизм, способствующий одновременному реципрокному спариванию улиток». Canadian Journal of Zoology . 88 : 99–107. doi :10.1139/Z09-121.
  9. ^ Кук, Энтони (1992). «Функция следования по следу у легочного слизняка Limax pseudoflavus». Animal Behaviour . 43 (5): 813–821. doi :10.1016/S0003-3472(05)80204-0. S2CID  53251531.
  10. ^ Кук, Энтони (1994). «Следование по следу у слизней: стимул, его восприятие и поведенческая реакция». Ethology Ecology & Evolution . 6 (1): 55–64. Bibcode : 1994EtEcE...6...55C. doi : 10.1080/08927014.1994.9523008.
  11. ^ ab Ng, Terence PT; Saltin, Sara H.; Davies, Mark S.; Johannesson, Kerstin; Stafford, Richard; Williams, Gray A. (2013). «Улитки и их следы: множественные функции следования по следу у брюхоногих моллюсков». Biological Reviews . 88 (3): 683–700. doi :10.1111/brv.12023. PMID  23374161. S2CID  2020779.
  12. ^ Фостер, Р. (1958). «Влияние метацеркарий трематод (Brachylaemidae) на слизней Milax sowerbii Férussac и Agriolimax reticulatus Müller». Паразитология . 48 (3–4): 261–268. doi :10.1017/S0031182000021235. PMID  13600853. S2CID  42130436.
  13. ^ Карлин, Эдвард Дж.; Бэкон, Шарлотта (1961). «Ухаживание, спаривание и откладывание яиц у Limacidae (Mollusca)» (PDF) . Труды Американского микроскопического общества . 80 (4): 399–406. doi :10.2307/3223598. JSTOR  3223598.
  14. ^ Хатчинсон, Дж. М. К.; Рейз, Х. (2009). «Спаривательное поведение проясняет таксономию видов слизней, определяемую по генитальной анатомии: комплекс Deroceras rodnae в Саксонской Швейцарии и в других местах» (PDF) . Mollusca . 27 (2): 183–200. Архивировано (PDF) из оригинала 16 ноября 2022 г.
  15. ^ ab Хатчинсон, Джон; Виссер, Стефани; Рейз, Хайке (2007). «Брачное поведение наземного слизняка Deroceras gorgonium: связана ли экстремальная морфология с экстремальным поведением?». Биология животных . 57 (2): 197–215. doi :10.1163/157075607780378018.
  16. ^ ab Хаазе, Мартин; Карлссон, Анна (2004). «Выбор партнера у гермафродита: сперматофором не поможешь» (PDF) . Поведение животных . 67 (2): 287–291. doi :10.1016/j.anbehav.2003.06.009. S2CID  53185800.
  17. ^ abc Джонстон, Руфус А.; Келлер, Лоран (2000). «Как самцы могут выиграть, нанося вред своим партнерам: сексуальный конфликт, семенные токсины и стоимость спаривания». The American Naturalist . 156 (4): 368–377. doi :10.1086/303392. PMID  29592138. S2CID  4462974.
  18. ^ ab Koene, Joris; Ter Maat, Andries (2001). ""Аллогормоны": класс биоактивных веществ, благоприятствуемых половым отбором" (PDF) . Журнал сравнительной физиологии A: сенсорная, нейронная и поведенческая физиология . 187 (5): 323–326. doi :10.1007/s003590100214. PMID  11529475. S2CID  24970507.
  19. ^ abc Леонард, Джанет Л.; Пирс, Джон С.; Харпер, Элис Брайант (2002). "Сравнительная репродуктивная биология Ariolimax californicus и A. Dolichophallus (Gastropoda; Stylommiatophora)". Размножение и развитие беспозвоночных . 41 (1–3): 83–93. Bibcode :2002InvRD..41...83L. doi :10.1080/07924259.2002.9652738. S2CID  83829239.
  20. ^ Ландольф, МА (2001). «Стрельба дротиками влияет на репродуктивный успех отцов у улитки Helix aspersa (Pulmonata, Stylommatophora)». Поведенческая экология . 12 (6): 773–777. doi :10.1093/beheco/12.6.773.
  21. ^ Чейз, Р.; Бланчард, К.С. (2006). «Любовный дротик улитки доставляет слизь для повышения отцовства». Труды. Биологические науки . 273 (1593): 1471–1475. doi :10.1098/rspb.2006.3474. PMC 1560308. PMID  16777740 . 
  22. ^ Роджерс, Дэвид; Чейз, Рональд (2001). «Дротик-рецепт способствует хранению спермы у садовой улитки Helix aspersa». Поведенческая экология и социобиология . 50 (2): 122–127. Bibcode : 2001BEcoS..50..122R. doi : 10.1007/s002650100345. S2CID  813656.
  23. ^ Koene, JM; Chase, R. (1998). «Изменения в репродуктивной системе улитки Helix aspersa, вызванные слизью от любовного дротика» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 201 (15): 2313–2319. doi :10.1242/jeb.201.15.2313. PMID  9662502.
  24. ^ ab Дэвисон, Ангус; Мордан, Питер (2007). «База данных литературы по поведению спаривания наземных улиток и слизней стиломматофоров». Американский малакологический вестник . 23 : 173–181. doi :10.4003/0740-2783-23.1.173. S2CID  84302839.
  25. ^ abc Reise, H. (2002). «Слизни, кусающие пенис: дикие заявления и путаница». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (4): 163. Bibcode : 2002TEcoE..17..163R. doi : 10.1016/S0169-5347(02)02453-9.
  26. ^ Ланглуа, TH (1965). «Брачное поведение интродуцированного европейского гигантского садового слизняка Limax maximus L., наблюдаемое на острове Саут-Басс, озеро Эри» (PDF) . Ohio Journal of Science . 65 (5): 298–304. hdl :1811/5108.
  27. ^ Sionek, R.; Kozlowski, J. (2001). «Формирование и передача сперматофора у Arion lusitanicus Mabille, 1868 (Gastropoda: Pulmonata: Arionidae)» (PDF) . Folia Malacologica . 9 (3): 149–54. doi :10.12657/folmal.009.017.
  28. ^ Koene, Joris M.; Schulenburg, Hinrich (2005). «Стреляющие дротики: коэволюция и контрадаптация у гермафродитных улиток». BMC Evolutionary Biology . 5 : 25. doi : 10.1186/1471-2148-5-25 . PMC 1080126. PMID  15799778 . 
  29. ^ ab Noël E, Fruitet E, Lelaurin D, Bonel N, Ségard A, Sarda V, Jarne P, David P (февраль 2019 г.). «Половой отбор и инбридинг: два эффективных способа ограничить накопление вредных мутаций». Evol Lett . 3 (1): 80–92. doi :10.1002/evl3.93. PMC 6369961 . PMID  30788144. 
  30. ^ Ланге, Роланда; Герлах, Тобиас; Бенинде, Йоша; Вермингхаузен, Йоханна; Райхель, Верена; Антес, Нильс (2012). «Оптимальная физическая форма самок при промежуточных показателях спаривания при травматическом спаривании». PLOS ONE . 7 (8): e43234. Bibcode : 2012PLoSO...743234L. doi : 10.1371/journal.pone.0043234 . PMC 3425583. PMID  22937024 . .

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме « Пол у брюхоногих моллюсков» .