Семейство цветковых растений порядка Мальпигиевые (Eudicotes), включающее фиалки и анютины глазки.
Violaceae — семейство цветковых растений , основанное в 1802 году, насчитывающее около 1000 видов в 25 родах. Название происходит от рода Viola , фиалок и анютиных глазок .
Более старые классификации, такие как система Кронквиста, помещали Violaceae в порядок, названный в его честь, Violales или Parietales . Однако молекулярные филогении помещают семейство в Malpighiales , что отражено в классификации Angiosperm Phylogeny Group (APG), с 41 другим семейством, где оно расположено в теменной кладе из 11 семейств. Большинство видов встречаются в трех крупных родах: Viola , Rinorea и Hybanthus . Другие роды в основном монотипны или олиготипны. Роды сгруппированы в четыре клады внутри семейства. Виды в основном тропические или субтропические, но у Viola есть несколько видов в умеренных регионах. Многие роды имеют очень ограниченное распространение.
Описание
Хотя наиболее известный род Viola является травянистым , большинство видов являются кустарниками , лианами или небольшими деревьями . Простые листья очередные или супротивные, часто с листовидными прилистниками или прилистники уменьшены в размере. Некоторые виды имеют пальчатые или глубоко рассеченные листья. Многие виды бесстебельные . Цветки одиночные в метелках . Некоторые виды имеют клейстогамные цветки, образующиеся после или до образования типичных цветков с лепестками. Цветки обоеполые или однополые (например, Melicytus ), актиноморфные , но обычно зигоморфные с чашечкой из пяти чашелистиков, которые сохраняются после цветения. Венчики имеют пять в основном неравных лепестков, а передний лепесток больше и часто имеет шпорец. Растения имеют пять тычинок, причем абаксиальная тычинка часто имеет шпорец у основания. Гинецей представляет собой сложный пестик из трех соединенных плодолистиков с одним гнездом . Столбики простые, с верхней завязью, содержащей много семяпочек. Плоды — коробочки, разделенные тремя швами. Семена имеют эндосперм .
Таксономия
То, что Viola , ранее включенная Жюсье (1789) в род Cisti , должна иметь собственное семейство, впервые было предложено Вентенатом в 1799 году , а в 1803 году он поместил вид Viola в новый род Ionidium , который он описал как «Famille des violettes». Однако в то же время Батч установил надродовой ранг Violaceae под названием Violariae (1802), и в качестве первого формального описания носит его имя как ботанического авторитета . Батч включил в это семейство восемь родов . Хотя Violariae продолжали использоваться некоторыми авторами, такими как Дон (1831) и Бентам и Хукер (1862) (как Violarieae), большинство авторов, таких как Энглер (1895), приняли альтернативное название Violaceae, предложенное де Ламарком и де Кандолем в 1805 году, [14] а позднее Гингинсом (1823) и Сент-Илером (1824). С установлением более высоких надсемейных порядков, которые он назвал «Альянсами», Линдли (1853) поместил свои Violaceae в Violales .
Генера
Принято 24 рода. [18]
Филогения
Исторически сложилось так, что Violaceae были помещены в ряд порядков после рассмотрения Линдли, в основном в Violales ( Hutchinson , Takhtajan , Cronquist , Thorne ) и эквивалентные Parietales ( Bentham и Hooker , Engler и Prantl , Melchior ), хотя такое размещение считалось неудовлетворительным, но также Polygalinae ( Hallier ) и Guttiferales ( Bessey ). Из них, положение Мельхиора (1925), в системе Энглера и Прантля, считается одним из самых влиятельных. Молекулярная филогенетика привела к созданию группы филогении покрытосеменных (APG), которая помещает его в качестве одного из большого числа семейств в порядке эвдикотовых Malpighiales . Violaceae, как одно из 42 семейств, помещено в кладу из 10 семейств в пределах порядка. Его место в париетальном кладе отражает его более раннее положение в Parietales, семействах с париетальной плацентацией . Там он образует сестринскую группу для Goupiaceae .
Подразделение
История
Violaceae — семейство среднего размера, насчитывающее около 22–28 родов и около 1000–1100 видов . Большинство родов монотипны или олиготипны , но три рода Viola (около 600 видов), Rinorea (около 250 видов) и Hybanthus включают 98% видов, при этом около половины видов относятся к роду Viola , а более трех четвертей остальных — к двум другим родам.
Было сделано много попыток внутрисемейной классификации, но они в основном были искусственными, основанными на цветочных характеристиках. Подразделения были признаны почти сразу. Ранние классификации определили два основных подразделения, которым следовали большинство таксономистов;
- Alsodeieae. (Alsodineae, Rinoreeae). Цветки радиально-симметричные ( актиноморфные ).
- Violeae. Двусторонне-симметричные цветки ( зигоморфные ).
Они также имели биогеографическую корреляцию, причем последние были почти исключительно южноамериканскими и африканскими, а первые были распространены в Европе в дополнение к Америке. Напротив, Бентам и Хукер (и некоторые другие) разделили Alsodeieae, дав три трибы;
- Violeae. Строго зигоморфные.
- Paypayroleae. Актиноморфные с некоторыми зигоморфными признаками.
- Alsodeieae. Строго актиноморфные.
Мельхиор использовал более сложную классификацию с двумя подсемействами, трибами и подтрибами, чтобы определить место Leonia среди фиалковых;
- Подсемейство Фиалковые
- Подсемейство Leonioideae ( Леония ).
Исторические подразделения, показанные здесь, являются подразделениями системы Хеккинга (1988), основанной в основном на симметрии цветка, летней эстивации лепестков и морфологии лепестков. В этой системе большинство родов встречаются в трибах Rinoreae и Violeae. Были признаны три подсемейства : Violoideae, Leonioideae и Fusispermoideae.
Подсемейство Fusispermoideae
Подсемейство Leonioideae
Подсемейство Фиалковые
Племя Ринорея
Подтриба Hymenantherinae
Подтриба Isodendriinae
Подтриба Paypayrolinae
Подтриба Rinoreinae
Племя Виолы
Около 600 видов, в следующих родах, но в основном в Viola и Hybanthus , и включая все четыре лианесцентных рода в семействе ( Agatea , Anchietea , Calyptrion и Hybanthopsis ;
Молекулярные системы
Молекулярно-филогенетические исследования показали, что многие из этих разделений не были монофилетическими , отчасти из-за гомоплазии . Эти исследования демонстрируют четыре основных клада внутри семьи.
Молекулярно определенные подразделения:
- Клада 1: Виола , Швайггерия , Ноизеттия , Аллексис.
- Клада 2: Пайпайрола , Хеккингия
- Клада 3: Leonia , Gloeospermum , Amphirrhox , Orthion , Mayanaea , Hybanthus concolor , группа Hybanthus havanensis и группа Hybanthus caledonicus
- Клада 4: в основном не решено
В кладе 1 Schweiggeria и Noisettia являются монотипными и образуют сестринскую группу для Viola . В дополнение к основным кладам, было несколько неразмещенных сегрегатов.
Этимология
Название семейства происходит от именительного рода Viola .
Распространение и среда обитания
Violaceae имеют общее космополитическое распространение , но в основном являются тропическими и субтропическими, за исключением многочисленных умеренных видов Северного полушария Viola , самого большого рода, который также встречается на больших высотах в его тропических и субтропических регионах, где сосредоточены кустарниковые, древесные и лиановые виды. В этих регионах наиболее представительными родами являются в основном древесные Rinorea и Hybanthus . В то время как Viola , Hybanthus и Rinorea широко распространены в обоих полушариях, остальные роды относительно ограничены в своем распространении. Некоторые из них ограничены одним континентом, в то время как другие имеют ограниченную область, включающую только один архипелаг . Около 70 видов встречаются в Бразилии.
- Allexis , тропическая Западная Африка
- Амфиррокс , Анчиетея , Глооспермум , Леония , Ноизеттия , Пайпайрола , тропическая Южная Америка
- Corynostylis , Schweiggeria , тропики Центральной и Южной Америки
- Мелицитус , Новая Зеландия и близлежащие острова
- Hymenanthera , Австралия и Новая Зеландия
- Агатея , Новая Каледония, Новая Гвинея и острова Фиджи
- Изодендрон , Сандвичевы острова и Гавайи
Ссылки
- ^ Сентено-Гонсалес, Нэйлет К.; Поррас-Музкис, Эктор; Эстрада-Руис, Эмилио (01 апреля 2019 г.). «Новый ископаемый род листьев покрытосеменных растений из формации Олмос (верхний кампан) на севере Мексики». Журнал южноамериканских наук о Земле . 91 : 80–87. Бибкод : 2019JSAES..91...80C. doi :10.1016/j.jsames.2019.01.016. ISSN 0895-9811.
- ^ Сентено-Гонсалес, Северная Каролина; Апчерч, Греция; Суньига, Г.; Поррас-Музкис, Х.; Эстрада-Руис, Э. (24 декабря 2023 г.). «ПАРАТРОПИЧЕСКИЙ тропический лес формации Олмос (ВЕРХНИЙ Кампан), Коауила, Мексика». Меловые исследования . 157 : 105813. doi : 10.1016/j.cretres.2023.105813. ISSN 0195-6671.
- ^ де Ламарк и де Кандоль 1815.
- ^ Violaceae Batsch. Plants of the World Online . Получено 12 июня 2024 г.
- ^ Паула-Соуза, Джулиана; Баллард, Харви Юджин младший (15 октября 2014 г.). «Восстановление названия Pombalia и новые комбинации из полифилетического Hybanthus (Violaceae)». Phytotaxa . 183 (1): 1. doi :10.11646/phytotaxa.183.1.1. ISSN 1179-3163.
- ^ Паула-Соуза, Дж.; Лима, АГ; Соуза, В.К. (2021-04-07). «Фиалки бразильской саванны: пересмотр комплекса Pombalia Lanata (Violaceae) с описаниями двух новых видов». Эдинбургский журнал ботаники . 78 : 1–32. doi : 10.24823/EJB.2021.357 . ISSN 1474-0036. S2CID 236758841.
Библиография
Книги и диссертации
- Баллард, Харви Э; Паула-Соуза, Хулиана де; Валерт, Грегори А. (2013). «Фиалковые». В Кубицки, Клаус (ред.). Цветущие растения. 11 эвдикотов: Мальпигиалесы. Springer Science & Business Media . стр. 303–322. ISBN 978-3-642-39417-1.(Также предварительный просмотр на Springer)
- Бинг, Джеймс В. (2014). «Фиалковые». Справочник по цветковым растениям: практическое руководство по семействам и родам мира. Plant Gateway Ltd. стр. 238–239. ISBN 978-0-9929993-1-5.
- Christenhusz, Maarten JM ; Fay, Michael F. ; Chase, Mark W. (2017). «Violaceae». Растения мира: иллюстрированная энциклопедия сосудистых растений. Издательство Чикагского университета . С. 324–325. ISBN 978-0-226-52292-0.
- Шарма, ОП (2009) [1993]. "Violales". Таксономия растений (2-е изд.). Tata McGraw-Hill Education. стр. 43, 172, 249. ISBN 978-1-259-08137-8.
- Сингх, В.; Джейн, Д.К. (2006) [1981]. «Фиалковые». Таксономия покрытосеменных (2-е изд.). Нью-Дели: Rastogi Publications. стр. 189–193. ISBN 978-81-7133-849-8.
- Паула-Соуза, Джулиана де; Пирани, Хосе Рубенс (2014). «Биогеографический обзор «лиановидной клады» фиалковых в Неотропическом регионе». В Грир, Фрэнсис Элиотт (ред.). Сухие леса: экология, видовое разнообразие и устойчивое управление . Наука об окружающей среде, инженерия и технологии. Издательство Nova Science Publishers . стр. 1–28. ISBN 978-1-63321-291-6.
- Соуза, Хулиана де Паула (2009). Estudos filogenéticos em Violaceae com ênfase na tribo Violeae e revisão Taxonômica dos Gêneros Lianescentes de Violaceae na região [ Неотропические филогенетические исследования трибы Violeae и таксономический пересмотр неотропических лианесцентных родов Violaceae ] (докторская диссертация) (на бразильском португальском языке). Институт бионаук Университета Сан-Паулу .
- Исторические источники
- Бач, Август Иоганн Георг Карл (1802). «Виоларии». Tabula affinitatum regni vegetabilis, quam delineavit, et nunc ulterius adumbratam (на латыни). Веймар : Landes-Industrie-Comptoir. стр. 57–59.
- Бентам, Г .; Хукер, JD (1862). «Виоларии». Genera plantarum ad exemplaria imprimis в herbariis kewensibus servata definita (3 тома) . Том. 1. Лондон: L Reeve & Co., стр. 114–121.
- де Кандоль, AP (1824–1873). «Виоларии». Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, sive, Enumeratio Contracta Ordinum Generum Specierumque Plantarum Huc Usque Cognitarium, Juxta Methodi Naturalis, Normas Digesta 17 томов. Том. 1. Париж: Treuttel et Würtz. стр. 287–316.( Эта глава в основном является работой Джингинса , см. сноску на стр. 287 )
- Дон, Джордж (1831). «Violarieae». Общая история двуцветных растений: включающая полные описания различных порядков...все организовано в соответствии с естественной системой IV томов. Том 1. Лондон: JG и F. Rivington. С. 315–343.
- Жюсье, Антуан Лоран де (1789). «Чисти: Виола». Genera plantarum: secundum ordines naturales disposita, juxta методум в Horto regio parisiensi exaratam, anno M.DCC.LXXIV (на латыни). Париж. п. 294. ОСЛК 5161409.
- де Ламарк, Жан-Батист ; де Кандоль, AP (1815) [1805]. «Фиалковые». Flore française или краткие описания всех растений, которые являются природными круассанами во Франции, располагающими новым методом анализа; et precédées par un exposé des principes élémentaires de la botanique (на французском языке). Том. IV (2) (3-е изд.). Пэрис: Десрэ. стр. 801−810. ( Латинский индекс, страница 931 )
- Линдли, Джон (1853) [1846]. «Фиалковые». Растительное царство: или структура, классификация и использование растений, проиллюстрированные на примере естественной системы (3-е изд.). Лондон: Брэдбери и Эванс. С. 338−339.
- Мельхиор, Ганс (1925) [1887–1915]. «Фиалковые». В Энглере, Адольфе ; Прантл, Карл (ред.). Die natürlichen Pflanzenfamilien небст их Gattungen und wichtigeren Arten, insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten 21 часть (Abteilungen) (на немецком языке). Том. 21 (2-е изд.). Берлин: Данкер и Хамблот. стр. 329–377.
- Райх, П; Тауберт, К. (1887–1915). «Фиалковые». В Энглере, Адольфе ; Прантл, Карл (ред.). Die Natürlichen Pflanzenfamilien небст их Gattungen und wichtigeren Arten, insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten (на немецком языке). Том. 33 части (Abteilungen) в 23 томах (1-е изд.). Лейпциг: В. Энгельманн. стр. 322–336.
- Вентена, Этьен-Пьер (1799). «Виола». Tableau du règne végétal, selon la méthode de Jussieu (на французском языке). Том. 3. Париж: Ж. Дрисонье. стр. 222–223.
- Вентенат, Э. П (1803–1804). «Ионидий». Jardin de la Malmaison, 2 тома (на французском языке). Том. 1. Париж: Крепле. стр. 27–28.
Статьи
- Группа филогении покрытосеменных IV (2016). «Обновление классификации групп филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV». Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. doi : 10.1111/boj.12385 .
- Эндресс, Питер К.; Дэвис, Чарльз К.; Мэтьюз, Мерран Л. (май 2013 г.). «Достижения в характеристике флористического строения основных субкладов Malpighiales, одного из крупнейших порядков цветковых растений». Annals of Botany . 111 (5): 969–985. doi : 10.1093/aob/mct056 . PMC 3631340. PMID 23486341 .
- Гингинс, Ф. де (1823). «Воспоминания о семье виоласов». Mémoires de la Société de Physique et d'Histoire Naturelle de Genève . 2 (1): 1–27.
- Хеккинг, ВАЗ (1988). «Фиалковые, часть I – Ринорея и Ринореокарпус». Флора Неотропика . 46 : 1–207.
- де Паула-Соуза, Джулиана; Соуза, Винисиус Кастро (июль 2003 г.). «Гибантопсис, новый род фиалковых из Восточной Бразилии». Бриттония . 55 (3): 209–213. doi :10.1663/0007-196X(2003)055[0209:HANGOV]2.0.CO;2. S2CID 9681796.
- Сен-Илер, Огюстен (1824 г.). «Tableau monographique des plantes de la flore du Brésil meridional appartenant au groupe (classe Br.), qui comprend qui comprend les Droséracées, les Violacées, les Cistinées et les Frankenicées: Violacées». Анналы музея национальной естественной истории (на французском языке). 72 : 445–498.
- Тейлор, Фред Х. (1972). «Вторичная ксилема фиалковых: сравнительное исследование». Botanical Gazette . 133 (3): 230–242. doi :10.1086/336638. JSTOR 2473911. S2CID 84004940.
- Wahlert, Gregory A.; Marcussen, Thomas; de Paula-Souza, Juliana; Feng, Min; Ballard, Harvey E. (1 марта 2014 г.). «Филогения Violaceae (Malpighiales), выведенная из последовательностей пластидной ДНК: последствия для родового разнообразия и внутрисемейной классификации». Systematic Botany . 39 (1): 239–252. doi :10.1600/036364414X678008. S2CID 86452033.
- Xi, Z.; Ruhfel, BR; Schaefer, H.; Amorim, AM; Sugumaran, M.; Wurdack, KJ; Endress, PK; Matthews, ML; Stevens, PF; Mathews, S.; Davis, CC (2012). «Филогеномика и апостериорное разделение данных решают проблему меловой радиации покрытосеменных Malpighiales». Труды Национальной академии наук . 109 (43): 17519–24. Bibcode : 2012PNAS..10917519X. doi : 10.1073/pnas.1205818109 . PMC 3491498. PMID 23045684 .
Веб-сайты
- WFO (2019). "Violaceae Batsch". World Flora Online . Получено 27 февраля 2020 г. .
- ИПНИ . «Violaceae Batsch, Tab. Affin. Regni Veg. 57 (1802)». Королевский ботанический сад, Кью . Проверено 23 марта 2020 г.
Внешние ссылки
- Медиа, связанные с Violaceae на Wikimedia Commons
- Данные, относящиеся к Violaceae на Wikispecies