В эмбриологии филотипическая стадия или филотипический период — это определенная стадия развития или период развития в середине эмбриогенеза , когда эмбрионы родственных видов в пределах филума проявляют наивысшую степень морфологического и молекулярного сходства. Недавние молекулярные исследования различных видов растений и животных позволили количественно оценить экспрессию генов, охватывающих важнейшие стадии развития эмбриона, и обнаружили, что в течение морфологически определенного филотипического периода эволюционно самые старые гены, гены со схожими временными паттернами экспрессии и гены, находящиеся под сильнейшим очищающим отбором, наиболее активны в течение всего филотипического периода. [1]
Идея о том, что эмбрионы разных видов имеют схожую морфологию в какой-то момент развития, восходит к Аристотелю . Аристотель наблюдал за рядом развивающихся эмбрионов позвоночных, отмечая в своем тексте «Зарождение животных» , что морфологические различия между различными эмбрионами возникают на поздних стадиях развития. В 1828 году Карл Эрнст фон Бэр создал свои законы эмбриологии , которые обобщили результаты его сравнительных исследований эмбриогенеза . [2] В своем первом законе он предположил, что более общие признаки группы появляются у их эмбрионов раньше, чем более специальные признаки. [2] В 1866 году Эрнст Геккель предположил, что каждый развивающийся организм проходит через эволюционные стадии своих предков, т. е. онтогенез повторяет филогенез . [3] Гипотеза о том, что различные организмы проходят через стадии развития близкородственных организмов, устарела. Однако идея о том, что ранние стадии развития сохраняются среди видов, с увеличивающейся дивергенцией по мере развития, оказала влияние на современную эволюционную и биологию развития. [4] Ранняя консервационная или воронкообразная модель развития (см. ниже) тесно связана с этими историческими истоками.
Первая формулировка концепции филотипического периода появилась в 1960 году в Körpergrundgestalt Фридриха Зайделя, [5] что переводится как «основная форма тела». В 1977 году Коэн определил филетическую стадию как первую стадию, которая выявляет общие признаки, общие для всех членов этого типа. [6] Клаус Зандер пересмотрел эту концепцию в 1983 году и назвал ее филотипической стадией, [7] которая является «стадией наибольшего сходства между формами, которые в ходе эволюции по-разному специализировались как в своих способах взрослой жизни, так и в отношении самых ранних стадий онтогенеза». Обратите внимание, что это определение демонстрирует его поддержку модели песочных часов (см. ниже). В недавних работах филотипический период или филотипическая стадия упоминаются как период максимального сходства между видами внутри каждого типа животных. [8]
Хотя эта концепция изначально была разработана с использованием морфологических сравнений развивающихся эмбрионов разных видов, [7] период максимального сходства был недавно идентифицирован с использованием молекулярных доказательств. Филотипический период был идентифицирован с использованием сохранения экспрессии генов, [8] [9] оценки возраста генов, [10] [11] [12] сохранения последовательности генов, [13] экспрессии регуляторных генов и факторов транскрипции, [13] и взаимосвязи генов и белков. [14]
Модель воронки — это гипотеза, согласно которой наиболее консервативная стадия развития (филотипический период) происходит в начале эмбриогенеза , с увеличением расхождения по мере развития. Это также известно как модель раннего сохранения развития.
Доказательства альтернативной модели возникли в результате тщательного сравнения временной дивергенции в морфологии эмбрионов разных видов. Например, Клаус Сандер заметил, что «невероятная вариация личинок и взрослых особей» насекомых происходит после того, как они «развиваются из почти идентичных зачатков на стадии зародышевой полосы». [7] Наиболее консервативная стадия развития, стадия зародышевой полосы, происходит около середины развития, а не в начале, что подтверждает средний период развития максимального сходства между видами. Эта модель, называемая моделью песочных часов, [15] [16] представляет собой идею о том, что ранние эмбрионы разных видов демонстрируют расходящиеся формы, но их морфологии сходятся в середине развития, за которым следует период увеличивающейся дивергенции.
В отличие от ранних морфологических работ фон Бэра и Геккеля , недавние морфологические исследования продемонстрировали наибольшую дивергенцию среди близкородственных видов как на ранней стадии развития ( гаструляция ), так и на поздней стадии развития, [17] поддерживая модель песочных часов. Дальнейшее подтверждение модели песочных часов пришло из открытия того, что гены Hox , группа последовательно активируемых генов, которые регулируют формирование передне-задней оси тела, активируются в середине развития на филотипической стадии. [18] Поскольку эти гены высококонсервативны и участвуют в формировании оси тела, активация генов Hox может играть важную роль в повышенном сохранении среди эмбрионов близкородственных видов в середине развития. [15]
Появление секвенирования следующего поколения позволило ученым использовать молекулярные методы для определения периода развития, который имеет наиболее консервативные паттерны экспрессии генов среди разных видов. В 2010 году два исследования обнаружили молекулярные доказательства, которые поддерживают модель песочных часов. [8] [10] Калинка и др . [8] секвенировали транскриптом шести видов Drosophila на протяжении всего периода развития, определив наиболее консервативную экспрессию генов в середине развития на стадии развития зародышевой полосы членистоногих. Гены, которые были обогащены в развивающихся эмбрионах на стадии зародышевой полосы, участвуют в клеточном и организменном развитии. Домазет-Лошо и Таутц [10] проанализировали транскриптом данио-рерио ( Danio rerio ) на протяжении всего периода развития, от неоплодотворенных яиц до взрослых особей. Они использовали метод, называемый геномной филостратиграфией, для оценки возраста каждого гена на протяжении периода развития. У данио-рерио, а также в дополнительных наборах транскриптомных данных дрозофилы , комара Anopheles и нематоды Caenorhabditis elegans авторы обнаружили, что гены, экспрессируемые в середине развития, старше тех, которые экспрессируются в начале и конце развития, что подтверждает модель песочных часов. [ необходима ссылка ]
Другие недавние геномные исследования подтвердили филотипическую стадию среднего развития у позвоночных [9] и у растения Arabidopsis thaliana . [11] [12] [19] Временные профили экспрессии генов у развивающейся мыши ( Mus musculus ), курицы ( Gallus gallus ), лягушки ( Xenopus laevis ) и данио-рерио ( Danio rerio ) показали, что наиболее консервативная экспрессия генов у позвоночных происходит в середине развития на стадии фарингулярного эмбриона. Стадия фарингулы наступает, когда развиваются четыре отличительные черты позвоночных (хорда, дорсальный полый нервный тяж, постанальный хвост и ряд парных жаберных щелей). [ необходима цитата ]
Недавние молекулярные данные также подтверждают модель ранней консервации. Например, Piasecka et al . [13] повторно проанализировали набор данных по данио-рерио, опубликованный Domazet-Lošo и Tautz. [10] Они обнаружили, что применение логарифмического преобразования к данным по экспрессии генов изменило результаты, подтвердив наивысшую консервацию на раннем этапе развития. Кроме того, после кластеризации данных по экспрессии генов данио-рерио в «модули транскрипции», отражающие каждую стадию развития, они обнаружили несколько строк доказательств, подтверждающих модель ранней консервации (последовательность генов, возраст, размер семейства генов и консервация экспрессии), в то время как только анализ регуляторных областей генов подтвердил модель песочных часов. [13]
Одна из гипотез эволюционной консервации в течение филотипического периода заключается в том, что этот период характеризуется высоким уровнем взаимодействий, поскольку устанавливается план тела. [14] У данио-рерио взаимосвязь белков в течение времени развития оказалась самой высокой на раннем этапе развития, что подтверждает модель ранней консервации. [14] Другой способ изучить точку развития, в которой ограничения развития являются наиболее сильными, — это экспериментальная потеря генов, поскольку удаление гена должно быть более пагубным, если он экспрессируется на стадии развития с более сильными эволюционными ограничениями. [20] Эксперименты по нокауту генов у мышей и данио-рерио показали, что соотношение основных генов к неосновным генам уменьшается со временем развития, что позволяет предположить, что на раннем этапе развития существуют более сильные ограничения, которые со временем ослабевают. [20] Несмотря на растущее количество доказательств, подтверждающих модель песочных часов, определение точки развития, которая наиболее консервативна среди видов с типом (филотипический период), является спорным вопросом в области биологии развития. [ необходима ссылка ]
Филотипический период определяется как период максимального сходства между видами в пределах одного типа, но недавнее исследование сравнило филотипический период в разных типах, чтобы изучить, сохранялись ли те же самые консервативные периоды во время развития в более глубоких филогенетических отношениях. Левин и др . [21] сравнили паттерны экспрессии генов развития среди десяти особей из десяти разных типов животных и обнаружили доказательства наличия модели обратных песочных часов для расхождения экспрессии генов среди разных типов. [21] Эта модель обратных песочных часов отражает наблюдение, что экспрессия генов значительно больше расходилась среди видов в середине перехода развития, в то время как экспрессия генов была более консервативной на ранних и поздних стадиях развития. [21] Хотя эта интригующая модель может иметь последствия для определения типа, [21] в последующей статье утверждается, что существует несколько методических вопросов, которые необходимо решить для проверки гипотезы о том, что сроки ограничений развития различаются среди типов по сравнению с внутри типа. Во-первых, сравнение одного представителя десяти различных типов может отражать различия между типами, а также более глубокие или более мелкие филогенетические ветви, которые попадают между этими десятью особями, поэтому необходима большая выборка внутри каждого типа. [22] Во-вторых, парные сравнения рассматривают каждый из десяти видов как независимые наблюдения, но некоторые виды более тесно связаны, чем другие. [22]