Они были высотой от 1 до 3 м (от 3 до 10 футов). Один из крупнейших образцов из раннего плейстоцена Уругвая , возможно, принадлежащий к Devincenzia , весил до 350 килограммов (770 фунтов). [5] [6] Их ближайшими современными родственниками считаются 80-сантиметровые (31 дюйм) сериемы . Titanis walleri , один из самых крупных видов, известен из Техаса и Флориды в Северной Америке . Это делает форусрацид единственным известным крупным южноамериканским хищником, мигрировавшим на север в ходе Великого американского обмена , который последовал за образованием сухопутного моста Панамского перешейка (основной импульс обмена начался около 2,6 млн лет назад; Titanis 5 млн лет назад был ранним мигрантом на север). [7]
Когда-то считалось, что T. walleri вымер в Северной Америке примерно во время прибытия людей, [8] но последующее датирование окаменелостей Титаниса не предоставило никаких доказательств их выживания после 1,8 млн лет назад. [9] Однако сообщения из Уругвая о новых находках форусрахид, таких как образец Psilopterus, датируемый 96 040 ± 6300 лет назад, подразумевают, что форусрахиды сохранились в Южной Америке до позднего плейстоцена . [b]
Phorusrhacids могли даже попасть в Африку и Европу , если включить род Lavocatavis из Алжира и Eleutherornis из Франции и Швейцарии . [10] [11] Однако таксономическое размещение обоих таксонов в пределах phorusrhacids считается весьма сомнительным, а их останки слишком фрагментарны, чтобы быть включенными в филогенетический анализ. [12] [13] [14] Возможные образцы также были обнаружены в формации Ла-Месета острова Сеймур , Антарктида , что позволяет предположить, что эта группа имела более широкий географический ареал в палеогене . [15]
Близкородственные баторнитиды занимали схожую экологическую нишу в Северной Америке в период от эоцена до раннего миоцена ; некоторые из них, как Paracrax , по размеру были схожи с крупнейшими форусрацидами. [16] [17] По крайней мере один анализ восстанавливает Bathornis как сестринский таксон форусрацидам на основе общих черт в челюстях и коракоиде , [18] хотя это было серьезно оспорено, так как они могли эволюционировать независимо для того же плотоядного, нелетающего образа жизни. [19]
Описание
Шею можно разделить на три основных отдела. В верхних отделах шеи форусрацид имеет раздвоенные невральные отростки (BNS), в то время как в нижних отделах у него высокие невральные отростки. Это говорит о том, что у форусрацида была очень гибкая и развитая шея, позволяющая ему нести свою тяжелую голову и наносить удары с ужасающей скоростью и силой. Хотя внешне форусрацид выглядит так, будто у него короткая шея, его гибкая скелетная структура шеи доказывает, что он мог вытягиваться дальше ожидаемой досягаемости и запугивать свою добычу, используя свою высоту, что позволяло ему наносить удары легче. После того, как он вытянулся во всю длину, готовясь к удару сверху вниз, его развитые шейные мышцы и тяжелая голова могли производить достаточно импульса и силы, чтобы нанести смертельный урон добыче ужасной птицы. [20]
Kelenken guillermoi , из лангийского яруса миоценовойэпохи, около 15 миллионов лет назад, обнаруженный в формации Коллон-Кура в Патагонии в 2006 году, представляет собой самый большой череп птицы , когда-либо найденный. Ископаемое было описано как 71-сантиметровый (28 дюймов), почти целый череп. Клюв составляет около 46 см (18 дюймов) в длину и изгибается в форме крючка, напоминающего клюв орла. Большинство видов, описанных как птицы форусрациды, были меньше, 60–90 см (2,0–3,0 фута) в высоту, но новое ископаемое принадлежит птице, которая, вероятно, была около 3 м (9,8 фута) в высоту. Ученые предполагают, что большие ужасные птицы были чрезвычайно ловкими и быстрыми бегунами, способными развивать скорость до 48 км/ч (30 миль в час). [21] Изучение местообитаний форорацид также показывает, что форорациды могли представлять серьезную конкуренцию хищным метатериевым спарассодонтам, таким как борхиениды и тилакосмилиды , заставляя млекопитающих хищников выбирать лесные местообитания, чтобы избегать более успешных и агрессивных пернатых хищников на открытых равнинах. [22]
Ступни форусрацид имели четыре пальца, первый из которых, известный как hallux , был редуцирован и не касался земли, в то время как другие, соответствующие второму, третьему и четвертому пальцам, оставались на земле. Анализ сопротивления пальцев на основе биомеханических моделей изогнутых балок, в частности второго пальца и его ногтя-когтя, указывает на то, что он был модифицирован в «серповидный коготь» и был относительно однородным у разных видов, а указанный коготь был относительно изогнутым и большим, что подразумевает необходимость держать его приподнятым, чтобы избежать износа или поломки из-за контакта с землей, что достигается с помощью хорошо развитого разгибательного бугорка и мягких тканевых подушечек на пальцах. Второй палец, который был короче и имел меньше фаланг, также имел большее сопротивление и позволял легче удерживать коготь над землей и удерживать добычу, что является компромиссом с его хищной функцией и движением на бегу, как это происходит у современных сериамов, хотя и в меньшей степени специализации, чем у динозавров дромеозаврид . [23] Это дополнительно подтверждается следами из позднего миоцена формации Рио-Негро, демонстрирующими дорожку следов, оставленную ужасной птицей среднего и крупного размера с функционально двупалыми следами, внутренний палец с серповидным когтем был в основном поднят над землей, как у их мезозойских аналогов. [24]
Строение черепа
В прошлом считалось, что эти птицы имеют высокие клювы, круглые глазницы и сводчатые черепные коробки [25], хотя никогда не было достаточно эмпирических доказательств, подтверждающих это. Однако, новые окаменелости были обнаружены в Комальо, Аргентина. Эти черепа показывают, что у ужасной птицы треугольный вид спинной части, крючковатый рострум , который составляет более половины длины фактического черепа, и более компактную хвостовую часть. Внешние ноздри и предглазничные окна (области, обнаруженные в носу) оказались более квадратными, чем треугольными. Все это способствует тому, что череп выглядит более прямоугольным, а не треугольным. [25] Структура окаменелостей также предполагает, что эти птицы могли быть быстрее, чем первоначально считалось. [25]
Недавно был также найден череп более мелкого подвида этой птицы. С помощью этой окаменелости было обнаружено, что внутренняя структура клюва полая и укреплена тонкостенными трабекулами . Также отсутствуют как zona flexoria palatina, так и zona flexoria arcus jugalis, которые являются ключевыми особенностями, связанными с эволюцией краниального акинеза . Открытие этого черепа позволяет установить первичные остеологичные гомологии, которые полезны в сравнительной анатомии, функциональной морфологии и филогенетических исследованиях. [26]
Палеобиология
Большинство форорацидов были очень быстрыми бегунами. Все члены обладали большим острым клювом, мощной шеей и острыми когтями. Однако, даже с этими атрибутами, форорациды часто предполагают, что охотились на относительно небольших животных (размером с кролика), которых можно было убить с минимальной борьбой. Это связано с тем, что с пропорциями клюва форорацидов челюсть не могла генерировать большую силу укуса, чтобы убить добычу. Это спорно, поскольку многие крупные хищники, охотящиеся на дичь, такие как смилодон , большие белые акулы и аллозавр, имеют более слабую силу укуса и часто слабые с боков черепа в качестве адаптации к убийству крупной добычи, а не от него, полагаясь вместо этого на наличие режущей кромки, широкий зазор, который стал возможен благодаря редукции мускулатуры челюсти, и движущую силу тела или шеи. [27] [28] Поскольку форусрациды имеют много общих черт, таких как большой, сплющенный с боков череп с острым клювом и мощная мускулатура шеи, вполне возможно, что они были специализированными хищниками, охотящимися на относительно крупную добычу.
Кости клюва были плотно сращены вместе, что делало клюв более устойчивым к силе в направлении спереди назад, таким образом предполагая, что он мог нанести большой вред посредством клевания, а не движений головы из стороны в сторону, как при тряске добычи. Вообще говоря, считается, что ужасная птица использовала бы свои ноги, чтобы ранить добычу, пиная ее, и удерживала бы добычу и убивала, клюя ее своим большим клювом. Более крупная добыча также могла быть атакована путем клевания и пинания, [29] или используя клюв как лезвие, чтобы ударить или порезать жизненно важные органы.
Недавно было показано, что по крайней мере некоторые фороракиды, такие как Andalgalornis , хотя и очень быстро бегают по прямой, плохо справляются с крутыми поворотами на большой скорости, что противоречит идее о том, что фороракиды являются ловкими хищниками мелкой добычи. [30]
Диета
Все форусрациды, как полагают, были плотоядными. Сильный изгиб вниз от кончика этого клюва предполагает, что он разрывал плоть с тел других животных; многие современные виды птиц с этой особенностью являются плотоядными. КТ, проведенные на черепе форусрацида, показывают, что вид не мог трясти свою добычу из стороны в сторону, а скорее прилагал значительную силу, направленную вниз. [31] Флорентино Амегино утверждал в письме Эдуарду Труэссару , что у него есть образцы из Аргентины «окаменевших масс, сохранивших скелеты крупных грызунов, Interatheriidae [маленьких нотоунгулятов ] и даже Proterotheriidae [ литоптернов размером с оленя ], со всеми их раздробленными и изъеденными костями, сложенными без видимого порядка и образующими почти сферическую массу с черепом в центре», которая напоминала гигантские погадки совы , предполагая, что форусаракиды могли проглатывать свою добычу целиком и отрыгивать неперевариваемые части, подобно совам . [32] [33] Однако Амегино никогда официально не описывал эти образцы, и они до сих пор не были перемещены, что затрудняет определение того, являются ли они погадками форусаракидов. [33] Также предполагается, что окаменелые гранулы с северо-запада Аргентины принадлежат небольшим форусрацидам, таким как Procariama . [34]
Классификация
Этимология названия Phorusrhacidae основана на типовом роде Phorusrhacos . Когда впервые было описано Флорентино Амегино в 1887 году, этимология Phorusrhacos не была указана. В настоящее время считается, что название произошло от сочетания греческих слов «phoros», что означает носитель или несущий , и «rhakos», что переводится как морщины , шрамы или разрывы . [35] Исследователи сравнивали Phorusrhacidae с ныне живущими семействами Cariamidae и Sagittariidae , но их различия в массе тела слишком радикальны, и, таким образом, нельзя слишком полагаться на эти ныне живущие семейства для ответов.
В раннем кайнозое , после вымирания нептичьих динозавров , млекопитающие претерпели эволюционную диверсификацию , и некоторые группы птиц по всему миру развили тенденцию к гигантизму ; к ним относятся Gastornithidae , Dromornithidae , Palaeognathae и Phorusrhacidae. [36] Phorusrhacids — вымершая группа в пределах Cariamiformes , единственными живыми членами которой являются два вида серием в семействе Cariamidae. Хотя они являются наиболее богатой таксонами группой в пределах Cariamiformes, взаимосвязи между phorusrhacids неясны из-за неполноты их останков. [37] Линия родственных хищных птиц, bathornithids , занимала Северную Америку до прибытия phorusrhacids, живя с эоцена по миоцен и занимая аналогичную нишу с phorusrhacids. [38] Согласно анализу, проведенному в 2016 году палеонтологом Джеральдом Майром, к этому семейству принадлежит только один род — Bathornis . Он отметил, что Bathornis был более легкого телосложения, с пропорционально более длинными конечностями и черепами, более похожими на черепа Cariama . [39]
Филогенетический анализ Cariamiformes и их родственников по Майру (2016) в его переописании Bathornis : [39] Исследование 2024 года показало, что Bathornis ближе к сериемам, чем форусрациды. [14]
После ревизии Альваренги и Хёфлинга (2003) теперь существует 5 подсемейств , содержащих 14 родов и 18 видов : [40] Эти виды были продуктом адаптивной радиации. [41] Следующая классификация основана на Лабарже, Гардернере и Органе (2024), и таксоны, идентифицированные как incertae sedis, были исключены из филогенетического анализа в их исследовании (за исключением Brontornis ): [14]
Род ? Brontornis (ранний-средний миоцен ( сантакрус - лавентанский ) , формации Санта-Крус и Монте-Леон, Аргентина) — гигантский вид, в среднем достигающий 8,6 футов (2,6 м) в высоту. Размещение в Phorusrhacidae и/или монофилия оспариваются.
Род Eleutherornis - средний эоцен ( бартон ) Роны, Франция и Базеланд, Швейцария [11] (кариамиформный, вероятно, более родственный Strigogyps [12] [13] )
Подсемейство Physornithinae — эквивалентно Brontornithinae , если Brontornis включен в семейство
Род Paraphysornis (формация Тремембе от позднего олигоцена до раннего миоцена ( десеадан ), штат Сан-Паулу, Бразилия)
Подсемейство Phorusrhacinae — гигантские виды высотой 8,3 фута (2,5 м) ( Kelenken высотой до 9,8 футов (3,0 м) [44] ), но несколько стройнее и определенно более ловкие, чем Brontornithinae
Род Llallawavis (формация позднего плиоцена ( Чападмалалан ) Плая-Лос-Лобос-Алло на северо-востоке Аргентины) [47]
Альваренга и Хёфлинг не включили Ameghinornithidae из Европы в форусракоиды; тем временем они оказались более базальными членами Cariamae. [48] Хотя традиционно их считают членами Gruiformes , на основе как морфологических, так и генетических исследований (последнее основано на сериэме [49] ), Cariamiformes могут принадлежать к отдельной группе птиц, Australaves , а их ближайшие ныне живущие родственники, согласно исследованиям ядерной последовательности, представляют собой кладу, состоящую из Falconidae , Psittaciformes и Passeriformes . [50] [51]
Следующая кладограмма следует анализу Дегранжа и коллег, 2015: [47]
Вымирание
В эпоху миоцена и раннего плиоцена наблюдалось увеличение численности популяции форорацид в Южной Америке, что позволяет предположить, что в этот период времени различные виды процветали как хищники в среде саванны.
С возникновением Панамского перешейка 2,7 миллиона лет назад плотоядные собаки, медведи и кошки из Северной Америки смогли проникнуть в Южную Америку, что усилило конкуренцию. [52] (Им предшествовали проциониды еще 7,3 миллиона лет назад. [7] ) Согласно более старым гипотезам, популяция форорацид сократилась после этого, что предполагает, что конкуренция с вновь прибывшими хищниками была основным фактором их вымирания. [53] Аналогичные идеи рассматривались для спарассодонтов и наземных крокодилов- себецид Южной Америки . [54]
Однако некоторые исследователи подвергают сомнению роль конкурентного вытеснения в линиях южноамериканских хищников. [55] Время событий смены популяций и упадка южноамериканских хищников плохо коррелирует с появлением крупных плотоядных, таких как псовые или саблезубые (хотя они хорошо коррелируют с появлением ранее прибывших проционид, которые эволюционировали до крупных размеров тела в Южной Америке, но были всеядными [56] ), при этом местные линии южноамериканских хищников (включая большинство форорацидов и всех спарассодонтов и себецидов) вымирают задолго до появления большинства крупных плацентарных хищников. [57] Bathornithids , которые были схожи по экологии и, вероятно, являются близкими родственниками форусрацид, существовали полностью в Северной Америке в течение части кайнозоя и успешно конкурировали некоторое время с крупными плотоядными, такими как нимравиды , [17] прежде чем вымерли в раннем миоцене, около 20 миллионов лет назад. Форусрацид Titanis распространился на север в южную часть Северной Америки во время обмена и сосуществовал в течение нескольких миллионов лет с крупными псовыми и большими кошками, такими как Xenosmilus , до своего вымирания около 1,8 миллиона лет назад.
Были некоторые предположения, что форусрациды, как и большинство представителей плейстоценовой мегафауны, были уничтожены деятельностью человека, такой как охота или изменение среды обитания. Эта идея больше не считается обоснованной, поскольку улучшенное датирование образцов Titanis показывает, что последние форусрациды вымерли более чем за миллион лет до прибытия людей. [9] Однако было описано несколько ископаемых находок более мелких форм из позднего плейстоцена Уругвая в Южной Америке. Psilopterus мог присутствовать до 96 040 ± 6300 лет назад (максимальный возраст, полученный из нижней части слоя, содержащего ископаемые остатки), что значительно продлило бы существование более мелких членов этой группы хищных птиц. [2] Другой неопознанный более мелкий тип, который может быть возможным псилоптерином [2] из местной фауны Ла-Пас в Уругвае, также был датирован поздним плейстоценом, возможно, 17 620 ± 100 лет назад на основе радиоуглеродного анализа с использованием ускорительной масс-спектрометрии (AMS) для образцов эмали моляров хоботного с того же места, [58] но обоснованность этого предыдущего радиоуглеродного датирования считалась весьма сомнительной из-за отсутствия коллагена в эмали; [59] большеберцовая кость Macrauchenia patachonica с того же места была более точно датирована средним значением приблизительно 21 600 ± 1000 лет назад на основе гамма-спектрометрии и радиоуглеродного датирования. [60]
Примечания
^ Было высказано предположение, что псилоптерины, такие как Psilopterus, могли летать недолгое время неуклюжим образом, в первую очередь для того, чтобы достичь верхушек деревьев для гнездования и защиты, на основании оценок массы тела и пропорций задних конечностей, схожих с таковыми у некоторых птиц, таких как Psophia и Otis , которые часто ходят, но способны бегать и летать. [4] [1]
^ Если говорить конкретно, это максимальный возраст, полученный из нижней части слоя, содержащего ископаемые остатки. [2]
Ссылки
^ abc Acosta Hospitaleche, C.; Jones, W. (2024). «Взгляд на древнейшую ужасную птицу (Aves, Phorusrhacidae) из эоцена Аргентины». Историческая биология: Международный журнал палеобиологии : 1–9. doi :10.1080/08912963.2024.2304592. S2CID 267475903.
^ Абде Джонс, В.; Риндеркнехт, А.; Альваренга, Х.; Черногория, Ф.; Убилла, М. (2017). «Последние птицы-ужасники (Aves, Phorusrhacidae): новые свидетельства позднего плейстоцена Уругвая». Палеонтологическая газета . 92 (2): 365–372. doi : 10.1007/s12542-017-0388-y. S2CID 134344096.
^ Амегино, Ф (1889). «Вклад в знание ископаемых млекопитающих в Аргентинской Республике». Actas Academia Nacional Ciencias de Córdoba (на испанском языке). 6 :1–1028.
^ Degrange, FJ (2015). «Морфометрия задних конечностей ужасных птиц (Aves, Cariamiformes, Phorusrhacidae): функциональные последствия для предпочтений субстрата и локомоторного образа жизни». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 106 (4): 257–276. Bibcode : 2015EESTR.106..257D. doi : 10.1017/S1755691016000256. hdl : 11336/44728 .
^ аб Альваренга, HMF; Хёфлинг, Э. (2003). «Систематический пересмотр Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes)». Папейс Авульсос де Зоология . 43 (4): 55–91. дои : 10.1590/S0031-10492003000400001 .
^ Бланко, Рудемар Эрнесто; Джонс, Вашингтон В. (2005). «Ужасные птицы в бегах: механическая модель для оценки их максимальной скорости бега». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 (1574): 1769–1773. doi :10.1098/rspb.2005.3133. PMC 1559870. PMID 16096087 .
^ ab Woodburne, MO (2010-07-14). «Великий американский биотический обмен: расселение, тектоника, климат, уровень моря и загоны для содержания». Журнал эволюции млекопитающих . 17 (4): 245–264. doi :10.1007/s10914-010-9144-8. PMC 2987556. PMID 21125025 .
^ Baskin, JA (1995). «Гигантская нелетающая птица Titanis walleri (Aves: Phorusrhacidae) с прибрежной равнины плейстоцена Южного Техаса». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (4): 842–844. Bibcode : 1995JVPal..15..842B. doi : 10.1080/02724634.1995.10011266.
^ abc Макфадден, Брюс Дж.; Лабс-Хохштейн, Джоанн; Халберт, Ричард К.; Баскин, Джон А. (2007). «Пересмотренный возраст поздненеогеновой птицы-ужасника ( Титанис ) в Северной Америке во время Великого американского обмена». Геология . 35 (2): 123–126. Бибкод : 2007Гео....35..123М. дои : 10.1130/G23186A.1. S2CID 67762754.
^ abc Angst, D.; Buffetaut, E.; Lécuyer, C.; Amiot, R. (2013). ""Ужасные птицы" (Phorusrhacidae) из эоцена Европы подразумевают транстетисское распространение". PLOS ONE . 8 (11): e80357. Bibcode :2013PLoSO...880357A. doi : 10.1371/journal.pone.0080357 . PMC 3842325 . PMID 24312212.
^ abc Mayr, G. (2017). "Cariamiforms and Diurnal Birds of Prey". Эволюция птиц: ископаемые останки птиц и их палеобиологическое значение . Чичестер: Wiley-Blackwell. стр. 189–204. ISBN978-1119020769.
^ ab Mayr, G. (2022). "Accipitriformes (New World Vultures, Hawks, and Allies), Falconiformes (Falcons), and Cariamiformes (Seriemas and Allies)". Ископаемые птицы палеогена . Увлекательные науки о жизни. Springer Cham. стр. 153–176. doi :10.1007/978-3-030-87645-6_8. ISBN978-3-030-87644-9.
^ abc LaBarge, TW; Gardner, JD; Organ, CL (2024). "Эволюция и экология гигантизма у ужасных птиц (Aves, Phorusrhacidae)". Труды Королевского общества B: Биологические науки . 291 (2021). 20240235. doi :10.1098/rspb.2024.0235. PMC 11040249. PMID 38654650.Дополнительная информация
^ Acosta Hospitaleche, Carolina; Jones, Washington (2024). «Были ли ужасные птицы высшими континентальными хищниками Антарктиды? Новые находки в раннем эоцене острова Сеймур». Palaeontologia Electronica . 27 (1): 1–31. doi : 10.26879/1340 .
^ Бентон, RC; Терри, DO Jr.; Эванофф, E.; Макдональд, HG (25 мая 2015 г.). Бесплодные земли Уайт-Ривер: геология и палеонтология. Indiana University Press. стр. 95. ISBN978-0253016089.
^ ab Cracraft, J. (1968). «Обзор Bathornithidae (Aves, Gruiformes) с замечаниями о взаимоотношениях подотряда Cariamae». American Museum Novitates (2326): 1–46. hdl :2246/2536.
^ Агнолин, Федерико Л. (2009). Sistemática y Filogenia de las Aves Fororracoideas (Gruiformes, Cariamae) [ Систематика и филогения форорракоидных птиц (Gruiformes, Cariamae) ] (на испанском языке). Фонд естественной истории Феликса де Азара. стр. 1–79.
^ Tambussi, CP; de Mendoza, R; Degrange, FJ; Picasso, MB. (2013). «Гибкость вдоль шеи неогеновой ужасной птицы Andalgalornis steulleti (Aves Phorusrhacidae)». PLOS ONE . 7 (5): e37701. Bibcode : 2012PLoSO...737701T. doi : 10.1371/journal.pone.0037701 . PMC 3360764. PMID 22662194 .
^ Бертелли, Сара; Кьяппе, Луис М; Тамбусси, Клаудия (2007). «Новый форусрацид (Aves: Cariamae) из среднего миоцена Патагонии, Аргентина». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (2): 409–419. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[409:ANPACF]2.0.CO;2. S2CID 85693135.
^ Антон, Маурисио (2013). Саблезубый . Блумингтон, Индиана: Издательство Университета Индианы. п. 61. ИСБН9780253010421.
^ Джонс, Вашингтон В. (2010). Nuevos aportes sobre la paleobiologia de los fororrácidos (Aves: Phorusrhacidae) basados en el análisis de estructuras bilogicas [Новые вклады в палеобиологию фороррацид (Aves: Phorusrhacidae) на основе анализа биологических структур ] (PDF) (докторская диссертация) (в Испанский). Уругвай: Республиканский университет - Факультет наук.
^ Мельчор, Р.; Феола, С. (сентябрь 2023 г.). «Следы первой ужасной птицы обнаруживают функционально двупалую осанку». Nature . 13 (1): 16474. Bibcode :2023NatSR..1316474M. doi :10.1038/s41598-023-43771-x. PMC 10542783 . PMID 37777554.
^ abc Chiappe, Luis M.Bertelli; Sara (2006). "Палеонтология: Морфология черепа гигантских ужасных птиц". Nature . 443 (7114): 929. Bibcode :2006Natur.443..929C. doi : 10.1038/443929a . PMID 17066027. S2CID 4381103.
^ Дегранж, Федерико Дж.; Тамбусси, Клаудия П. (2011). «Повторное исследование Psilopterus lemoinei (Aves, Phorusrhacidae), маленькой ужасной птицы позднего раннего миоцена из Патагонии (Аргентина)». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (5): 1080–1092. Bibcode : 2011JVPal..31.1080D. doi : 10.1080/02724634.2011.595466. S2CID 86790415.
^ Баккер, Роберт и др. (1998). «Убийцы бронтозавров: позднеюрские аллозавриды как аналоги саблезубых кошек» (PDF) . GAIA . 15 (8): 145–158.
^ Нэш, Дуэйн (2015-09-02). «Ужасные птицы наступают: новая гипотеза, раскрывающая динамику и экологию питания форусрацид». Антипотопный салат .
^ Wroe, Stephen; et al. (2010). «Механический анализ пищевого поведения вымершей «ужасной птицы» Andalgalornis steulleti (Gruiformes: Phorusrhacidae)». PLOS ONE . 5 (8): 1–7. Bibcode : 2010PLoSO...511856D. doi : 10.1371/journal.pone.0011856 . PMC 2923598. PMID 20805872 .
^ Кинг, Логан; Баррик, Риз (октябрь 2016 г.). Форма полукруглого канала у птиц и нептичьих теропод: использование геометрической морфометрии для корреляции жизненного цикла с формой поперечного сечения канала . 76-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных. Солт-Лейк-Сити, штат Юта, США.
^ «Древняя «ужасная птица» использовала мощный клюв, чтобы наносить удары, как ловкий боксер». ОГАЙО: Исследования . 18 августа 2010 г. Архивировано из оригинала 16.05.2017.
^ Амегино, Флорентино (1936). Торчелли, AJ (ред.). Полные фотографии и научная корреспонденция Флорентино Амегино . Том. 21. Ла-Плата: Taller de Impresiones Oficiales. п. 573.
^ ab Angst, D.; Buffetaut, E. (16 ноября 2017 г.). Палеобиология гигантских нелетающих птиц. Оксфорд: Elsevier Science. стр. 157–158. ISBN978-1785481369. OCLC 1012400051.
^ Насиф, Норма Л.; Эстебан, Грасиела И.; Ортис, Пабло Э. (2009). «Novedoso hallazgo de egagropilas en el Mioceno tardío, Формасьон Андалуала, провинция Катамарка, Аргентина». Серия геологической корреляции . 25 (105–114).
^ Крейслер, Бен (2012-06-26). "Phorusrhacos "носитель морщин (челюсть)": Этимология и значение". usc.edu dinosaur (список рассылки). Архивировано из оригинала 2016-03-04.
^ Ксепка, Дэниел (6 февраля 2017 г.). «Полеты фантазии в эволюции птиц». American Scientist . 102 : 36. doi : 10.1511/2014.106.36 . Получено 11 мая 2023 г.
^ Дегранж, Федерико Дж. (2020). «Пересмотр морфологии черепа у Phorusrhacidae (Aves, Cariamiformes)». Журнал палеонтологии позвоночных . 40 (6): e1848855. Bibcode : 2020JVPal..40E8855D. doi : 10.1080/02724634.2020.1848855. S2CID 234119602.
^ Кракрафт, Дж. (1968). «Обзор Bathornithidae (Aves, Gruiformes) с замечаниями о взаимоотношениях подотряда Cariamae». Американский музей Novitates (2326).
^ ab Mayr, Gerald (2016). «Остеология и филогенетическое родство североамериканского Bathornis grallator среднего эоцена — одного из наиболее представленных, хотя и наименее известных палеогеновых кариамиформных птиц (сериемы и родственные им)». Журнал палеонтологии . 90 (2): 357–374. Bibcode : 2016JPal...90..357M. doi : 10.1017/jpa.2016.45. ISSN 0022-3360. S2CID 88936361.
^ Cenizo, Marcos M. (2012). «Обзор предполагаемых Phorusrhacidae из мелового и палеогенового периодов Антарктиды: новые записи о птицах Ratites и Pelagornithid» (PDF) . Polish Polar Research . 33 (3): 239–258. doi : 10.2478/v10183-012-0014-3 .
^ Федерико Л. Аньолин и Пабло Чафрат (2015). «Новые останки ископаемых птиц из формации Чичиналес (ранний миоцен) северной Патагонии, Аргентина». Анналы палеонтологии . 101 (2): 87–94. Бибкод : 2015AnPal.101...87A. дои : 10.1016/j.annpal.2015.02.001.
^ Альваренга, Херкулано (2014). «Южноамериканские и антарктические континентальные кайнозойские птицы — палеобиогеографические сходства и различия». Ameghiniana . 51 (3). Asociacion Paleontologica Argentina: 266. doi :10.5710/amgh.v51i3.2. ISSN 0002-7014. S2CID 126914134.
^ Тамбусси, Клаудия; Убилья, Мартин; Переа, Даниэль (1999). «Самая молодая крупная хищная птица (Phorusrhacidae, Phorusrhacinae) из Южной Америки (плиоцен-ранний плейстоцен Уругвая)». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (2): 404–406. Bibcode : 1999JVPal..19..404T. doi : 10.1080/02724634.1999.10011154. ISSN 0272-4634. JSTOR 4524003.
^ Чандлер, Роберт М.; Джефферсон, Джордж Т.; Линдсей, Лоуэлл; Весцера, Сьюзан П. (01.04.2013). Ужасная птица, Titanis (Phorusrhacidae) из плиоценовой формации Олла, государственный парк пустыни Анза-Боррего, Южная Калифорния (PDF) . Поднятие вопросов в центральной пустыне Мохаве: полевое руководство и материалы симпозиума Desrt 2013 года. стр. 181–183. Архивировано из оригинала (PDF) 21.07.2023.
^ ab Федерико Дж. Дегранж; Клаудия П. Тамбусси; Матиас Л. Таглиоретти; Алехандро Дондас; Фернандо Скалья (2015). «Новый Mesembriornithinae (Aves, Phorusrhacidae) дает новое представление о филогении и сенсорных возможностях ужасных птиц». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (2): e912656. Bibcode : 2015JVPal..35E2656D. doi : 10.1080/02724634.2014.912656. hdl : 11336/38650 . S2CID 85212917.
^ Майр, Джеральд (15.04.2005). "Форусрациды Старого Света (Aves, Phorusrhacidae): новый взгляд на Strigogyps ("Aenigmavis") sapea (Peters 1987)" (аннотация) . PaleoBios . 25 (1): 11–16 . Получено 04.07.2008 .
^ Хакетт, Шеннон Дж.; и др. (2008-06-27). «Филогеномное исследование птиц раскрывает их эволюционную историю». Science . 320 (5884): 1763–1768. Bibcode :2008Sci...320.1763H. doi :10.1126/science.1157704. PMID 18583609. S2CID 6472805.
^ Александр Су и др. (2011-08-23). «Мезозойские ретропозоны показывают, что попугаи являются ближайшими ныне живущими родственниками воробьиных птиц». Nature Communications . 2 (8): 443. Bibcode :2011NatCo...2..443S. doi :10.1038/ncomms1448. PMC 3265382 . PMID 21863010.
^ Джарвис, ЭД ; Мирараб, С.; Аберер, Эй Джей; Ли, Б.; Уд, П.; Ли, К.; Хо, SYW; Фэрклот, Британская Колумбия; Набхольц, Б.; Ховард, Джей Ти; Сух, А.; Вебер, CC; Да Фонсека, РР; Ли, Дж.; Чжан, Ф.; Ли, Х.; Чжоу, Л.; Нарула, Н.; Лю, Л.; Ганапати, Г.; Буссау, Б.; Байзид, М.С.; Завидович В.; Субраманиан, С.; Гэблдон, Т.; Капелла-Гутьеррес, С.; Уэрта-Сепас, Дж.; Рекепалли, Б.; Мунк, К.; и др. (2014). «Анализ всего генома позволяет выявить ранние ветви древа жизни современных птиц» (PDF) . Наука . 346 (6215): 1320–1331. Bibcode :2014Sci...346.1320J. doi :10.1126/science.1253451. hdl :10072/67425. PMC 4405904 . PMID 25504713. Архивировано из оригинала (PDF) 2019-12- 06. Получено 27.05.2018 .
^ Вебб, С. Дэвид (23 августа 2006 г.). «Великий американский биотический обмен: закономерности и процессы». Анналы Миссурийского ботанического сада . 93 (2): 245–257. doi :10.3417/0026-6493(2006)93[245:TGABIP]2.0.CO;2. S2CID 198152030.
^ Маршалл, Ларри Г. (1994). «Ужасные птицы Южной Америки» (PDF) . Scientific American . 270 (2). Springer Science and Business Media LLC: 90–95. Bibcode : 1994SciAm.270b..90M. doi : 10.1038/scientificamerican0294-90. ISSN 0036-8733.
^ Гаспарини, Зульма (сентябрь 1984 г.). «Новая третичная Sebecosuchia (Crocodylia: Mesosuchia) из Аргентины». Журнал палеонтологии позвоночных . 4 (1): 85–95. Bibcode : 1984JVPal...4...85G. doi : 10.1080/02724634.1984.10011988. JSTOR 4522967.
^ Naish, Darren (30 мая 2001 г.). «Dumb Metatherians vs Evil, Smart Placentals». Динозавр USC (список рассылки). Архивировано из оригинала 20.11.2011.
^ Краглиевич, Дж.Л.; Олазабаль, А.Г. (1 января 1959 г.). «Los prociónidos extinguidos del género Chapalmalania Ameghino». Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales (на испанском языке). 6 . Аргентинский музей естественной науки: 1–59. ISSN 1514-5158.
^ Prevosti, Francisco J; Forasiepi, Analía; Zimicz, Natalia (2013). «Эволюция гильдии хищников наземных млекопитающих кайнозоя в Южной Америке: конкуренция или замена?». Journal of Mammalian Evolution . 20 (1): 3–21. doi :10.1007/s10914-011-9175-9. hdl : 11336/2663 . S2CID 15751319.
^ Альваренга, Х.; Джонс, В.; Риндеркнехт, А. (2010). «Самая молодая находка птиц-форусрацидов (Aves, Phorusrhacidae) из позднего плейстоцена Уругвая» (PDF) . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 256 (2): 229–234. дои : 10.1127/0077-7749/2010/0052.
^ Корона, Андреа; Переа, Даниэль; Ториньо, Пабло; Госо, Сезар (2012). «Тафономия, седиментология и хронология ископаемых обнажений континентального плейстоцена Уругвая». Revista Mexicana de Ciencias Geológicas . 29 (2): 514–525 – через ResearchGate.
^ Cid, AS; Anjos, RM; Zamboni, CB; Cardoso, R.; Muniz, M.; Corona, A.; Valladares, DL; Kovacs, L.; Macario, K.; Perea, D.; Goso, C.; Velasco, H. (2014). «Na, K, Ca, Mg и U-серии в ископаемых костях и предложение радиальной диффузионно-адсорбционной модели поглощения урана». Журнал экологической радиоактивности . 136 : 131–139. Bibcode : 2014JEnvR.136..131C. doi : 10.1016/j.jenvrad.2014.05.018. hdl : 11336/5799 . PMID 24953228.
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Phorusrhacidae .