Phosphatodraco — род птерозавров из отряда аждархид , живший в позднем мелу на территории современного Марокко. В 2000 годув фосфатном бассейне Улед-Абдун был обнаружен образец птерозавра , состоящий из пяти шейных позвонков. Образец был сделан голотипом нового рода и вида Phosphatodraco mauritanicus в 2003 году; название рода означает « дракон из фосфатов», а видовое название относится к региону Мавритания . Phosphatodraco был первым птерозавром позднего мела, известным из Северной Африки, и вторым родом птерозавров, описанным из Марокко. Это один из немногих известных аждархид, сохранивших относительно полную шею, и один из последних известных птерозавров. С тех пор к этому роду были отнесены дополнительные шейные позвонки, и было высказано предположение, что окаменелости птерозавра Tethydraco представляют собой элементы крыльев Phosphatodraco .
Из-за фрагментарного характера шейных позвонков голотипа возникли разногласия по поводу их порядка. Описатели считали их шейными (сокращенно C) C5–C9 в серии, первый сохранившийся позвонок (C5) был сломан надвое, но другие считают их C3–C8, C3 и C4 — двумя разными позвонками. Последующая интерпретация имеет последствия для того, как Phosphatodraco отличается от других аждархид и насколько большим он, как полагают, был; описатели считали, что размах крыльев у него был 5 м (16 футов); альтернативная интерпретация привела бы к размаху крыльев 4 м (13 футов). Полная длина шеи могла быть 865 мм (2 фута 10 дюймов). Phosphatodraco в основном отличается тем, что позвонок C8 (или C7) очень удлинен, на 50% длиннее, чем C5, и имеет выступающий невральный отросток , который почти такой же высокий, как и центр (основная часть позвонка), усеченный в квадратной форме наверху и расположенный далеко сзади. Как аждархид, он имел бы пропорционально длинную шею, маленькое тело и длинные конечности по сравнению с другими птерозаврами.
Ближайшими родственниками Phosphatodraco , по-видимому, были Aralazhdarcho и Eurazhdarcho . Аждархиды исторически считались питающимися поверхностно, которые ловили добычу из воды в прибрежных условиях, но с тех пор было высказано предположение, что контекст, в котором были найдены их окаменелости, и их морфология — например, их длинные, жесткие шеи (например, шея Phosphatodraco ) — больше соответствуют тому, что они добывали пищу на суше, как аисты или наземные птицы-носороги , но это все еще обсуждается. Хотя считалось, что разнообразие птерозавров сократилось к моменту их вымирания 66 миллионов лет назад, разнообразие таксонов , включая Phosphatodraco , в бассейне Улед-Абдун, которое датируется поздним маастрихтом , прямо перед мел-палеогеновым вымиранием , указывает на то, что их вымирание произошло внезапно.
В конце 1990-х годов останки птерозавров начали находить в различных ископаемых местонахождениях Марокко, все они датируются меловым периодом. В 2000 году окаменелости птерозавров были обнаружены Управлением по фосфатам (OCP, расположенным в Касабланке ) во время палеонтологических полевых работ в восточной части фосфатного бассейна Улед-Абдун недалеко от города Хурибга в центральном Марокко. Они были собраны на «участке 1» в шахте Сиди-Дауи в северной части Гранд-Дауи, области, в которой добывают фосфат . Окаменелости были найдены в верхней части стратиграфической единицы, которую шахтеры назвали «couche III». Эти раскопки были частью сотрудничества между OCP, Министерством энергетики и горнодобывающей промышленности Рабата и Французским национальным центром научных исследований , которое проводилось с 1997 года .
Материал птерозавра, каталогизированный как образец OCP DEK/GE 111, состоит из пяти разрозненных, но тесно связанных шейных (шейных) позвонков и неопределенной кости, скорее всего, принадлежащей одной особи. Позвонки раздавлены и повреждены, а поверхность кости в некоторых местах отсутствует, с некоторым заполнением фосфатными отложениями, и поэтому окаменелости не были удалены из матрицы . Блок, содержащий кости, имеет длину 98 см (39 дюймов) и ширину 34 см (13 дюймов). Во время механической подготовки образца были также обнаружены ископаемые останки других животных в ассоциации, включая несколько видов рыб и мозазавров . [1]
Образец был сделан голотипом нового рода и вида Phosphatodraco mauritanicus палеонтологом Хавьером Переда-Субербиолой и его коллегами в 2003 году. Название рода происходит от слов phosphat и латинского draco , что означает « дракон из фосфатов», а видовое название относится к региону Мавритания , где были найдены окаменелости. [1] Авторы описания дали этимологию Mauretania как латинского названия Северной Африки ; другие источники указывают ее как область, простирающуюся от Алжира до Марокко. [1] [3] [4] Phosphatodraco был первым позднемеловым птерозавром, известным из Северной Африки (и, таким образом, первым известным членом семейства Azhdarchidae этого возраста из этого региона), и только вторым родом птерозавров, описанным из Марокко (первым был Siroccopteryx ). На момент описания это был один из немногих известных аждархид, сохранивших относительно полную шею (другие — Zhejiangopterus и Quetzalcoatlus [5] ), и один из последних известных птерозавров. [1] Полные серии шейных позвонков редки для аждархид, но такие позвонки являются одними из наиболее часто встречающихся и наиболее известных останков группы. [6]
В 2018 году палеонтолог Николас Р. Лонгрич и его коллеги сообщили об окаменелостях птерозавров, собранных в «couche III» в сотрудничестве с марокканской индустрией ископаемых за предыдущие три года; до этого момента из этой коллекции был известен только один образец Phosphatodraco . На тот момент эта коллекция была крупнейшей и самой разнообразной коллекцией птерозавров маастрихтского яруса позднего мелового периода и включала два шейных позвонка, которые они отнесли к Phosphatodraco на основании сходства с голотипом по размеру и пропорциям. Один из позвонков, образец FSAC-OB 12, был идентифицирован как C5 (хотя в описании указано, что он похож на C6 голотипа); другой, FSAC-OB 13, был идентифицирован только как шейный позвонок. Шейные ребра ( ребра шейных позвонков) FSAC-OB 12, по-видимому, еще не срослись с центром (основной частью позвонка), поэтому животное могло быть не совсем зрелым. Эти образцы хранятся в Faculté des Sciences Aïn Chock в Касабланке. [2]
В 2020 году палеонтологи Клаудио Лабита и Дэвид М. Мартилл описали сочлененное (где кости соединены как при жизни) крыло птерозавра из «couche III» (образец FSAC CP 251, купленный у торговцев ископаемыми ), которое они отнесли к Tethydraco , роду, также описанному Лонгричем и коллегами в 2018 году на основе плечевой кости (верхней кости руки). Первоначально Tethydraco считался птеранодонтидом , но Лабита и Мартилл пришли к выводу, что это был аждархид, и что он, возможно, представлял собой элементы крыла Phosphatodraco . Они отметили, что из этих отложений было собрано больше связанных и сочлененных окаменелостей птерозавров из-за улучшения методов, используемых копателями ископаемых, и что окаменелости аждархид становились все более многочисленными. Они также предупредили, что происхождение некоторых марокканских окаменелостей было трудно установить из-за коммерческого характера их сбора. [7] В 2022 году палеонтолог Александра Э. Фернандес и ее коллеги отметили сходство между плечевой костью Эпапатело и Тетидрако и отнесли Тетидрако к птеранодонтам. [8]
Переда-Субербиола и коллеги изначально интерпретировали пять сохранившихся шейных позвонков Phosphatodraco как шейные позвонки C5–C9. Самый передний сохранившийся позвонок, который они интерпретировали как C5, состоял из двух фрагментов; они обнаружили, что маловероятно, что они принадлежали двум разным позвонкам, поскольку они лежали непрерывно без осадка между ними и накладывались друг на друга в некоторых областях. Они посчитали, что боковое расширение в передней части этого позвонка было вызвано дроблением, и указали, что такое сохранение, когда хрупкие, но хорошо сохранившиеся кости связаны с поврежденным материалом той же особи, известно по другим окаменелостям позвоночных на том же уровне. Они идентифицировали самый передний позвонок как C5, потому что это обычно самый длинный шейный позвонок у птерозавров, их длина уменьшается кзади. [1]
В 2007 году палеонтолог Александр В. А. Келлнер и его коллеги отметили, что Phosphatodraco был одним из самых интересных аждархид, найденных в Африке, но использовали осторожный язык в отношении первоначальной интерпретации позвонков. [9] В 2010 году Келлнер предположил, что на интерпретацию образца голотипа повлияла тафономия (изменения во время распада и фоссилизации); вместо этого он предположил, что элемент, первоначально описанный как пятый шейный позвонок, на самом деле был третьим и четвертым позвонками, которые были сжаты вместе, создавая впечатление, что они были одним позвонком, сломанным посередине. Это сместило бы порядок позвонков на C3–C8, и хотя это не изменило бы обоснованность таксона ( его отличительность основывалась на его стратиграфии, географии и морфологии ), Келлнер отметил, что диагноз (набор признаков, которые отличают таксон) и оценка размера должны быть переоценены. [10] Самые передние шейные позвонки, отсутствующие у Phosphatodraco в обеих схемах, — это атлант (C1, который соединяется с задней частью черепа) и аксис (C2). [10] [11]
Последующие статьи 2011 и 2015 годов, в которых Келлнер был одним из соавторов, совпадали с интерпретацией Келлнера. [12] [13] Палеонтолог Александр Аверьянов не согласился с новой интерпретацией шейных позвонков Келлнера в 2014 году и посчитал первоначальное описание точным. [14] В статье 2015 года палеонтолог Матьяш Времир и его коллеги назвали этот вопрос «спорным» и посчитали образец слишком раздавленным для надлежащего сравнения, [15] а Мартилл и Маркус Мозер согласились с этим в 2018 году. [16] Палеонтологи Даррен Нейш и Марк П. Уиттон (соавторы статьи Времира) последовали интерпретации Келлнера в 2017 году. [1] [17] Палеонтолог Родриго В. Пегас и его коллеги также последовали приказу Келлнера в 2021 году. [18] Хотя палеонтолог Александру А. Соломон и его коллеги отметили предложенное изменение в интерпретации приказа голотипа в 2019 году, они заявили, что даже если переинтерпретация была правильной, образец был слишком поврежден для сравнения с единственным известным шейным позвонком их нового рода Albadraco . [19]
В своем описании 2003 года Переда-Субербиола и коллеги оценили, что Phosphatodraco имел размах крыльев около 5 м (16 футов), основываясь на сравнении с другими аждархидами с сохранившимися шейными позвонками, и назвали его «крупным птерозавром-аждархидом». Он больше, чем аждархиды, такие как Zhejiangopterus и Montanazhdarcho , и сопоставим с более мелким видом Quetzalcoatlus , Q. lawsoni ; более крупный Q. northropi , как полагают, достигал 10–11 метров (33–36 футов), таким образом, являясь крупнейшим известным летающим животным. [1] [20] Виттон сгруппировал Phosphatodraco со «среднеразмерными» аждархидами на основе этой оценки размера в 2013 году. [21] В 2010 году Келлнер предположил, что эта оценка размера слишком велика, основываясь на его новой интерпретации порядка шейных позвонков. [10] Нейш и Уиттон, которые последовали интерпретации Келлнера, в 2017 году указали длину шеи Phosphatodraco в 865 мм (2 фута 10 дюймов) , а размах крыльев — в 4 м (13 футов). [17]
Существовало два основных типа черепов аждархидов: очень длинные, низкие черепа, которые были в десять раз длиннее своей ширины, и некоторые, которые были намного короче, ближе к черепам других птерозавров. У некоторых были гребни, а у некоторых — нет. У аждархидов были шеи, которые были пропорционально длиннее, чем у других птерозавров, а их позвоночник и большая часть остального скелета были пневматизированы (заполнены воздушными мешками , которые облегчали его). Скелет тела аждархидов был небольшим, но крепким, а их верхние кости рук были прочно сложены. Их крылья- пястные кости (кости рук, которые соединяются с пальцами) были относительно самыми большими среди птерозавров и самыми длинными костями в крыльях; их крылья-пальцы (которые поддерживали перепонки крыльев ) были относительно короткими. Таз был относительно крепким, а задние конечности длинными. В совокупности длинные пястные кости крыльев и ноги делали аждархидов относительно более высокими в стоячем положении, чем другие птерозавры, хотя их ступни были узкими и короткими. [21] Будучи птерозавром, Phosphatodraco был покрыт волосовидными пикнофибрами . [22]
Набор признаков, отличающих таксон от других родственных таксонов, называется диагнозом, и в случае Phosphatodraco все эти признаки обнаружены в шейных позвонках. Поскольку Переда-Субербиола и коллеги считали, что сохранившиеся позвонки относятся к серии C5–C9 в своем описании, то здесь приведены именно этот диагноз и описание. [1] Обратите внимание, что если предположение Келлнера о том, что серия на самом деле представляет позвонки C3–C8, верно, диагностические признаки, перечисленные Переда-Субербиолой и коллегами, могут быть неточными, и следующее описание будет относиться к разным позвонкам в серии. [10] Переда-Субербиола и коллеги обнаружили, что Phosphatodraco отличается от других аждархид тем, что самый задний позвонок, C8 в их отряде, очень удлинен, на 50% длиннее, чем C5, и имеет выступающий невральный остистый отросток (остистый отросток, который выступает вверх от позвонка), который почти такой же высокий, как и центр, усечен в квадратной форме наверху и расположен далеко сзади. Phosphatodraco также отличается тем, что соотношение между максимальной длиной позвонков и передней шириной между презигапофизами ( отростки по бокам центра, которые соединяются с постзигапофизами предыдущих позвонков) средних шейных позвонков составляет около 4,3 в C5 и 4,1 в C6. [1]
Пять сохранившихся шейных позвонков имеют полые тела, а их кортикальная кость (внешний, толстый слой) имеет толщину около 1 мм (0,039 дюйма). Позвонки различаются по длине, самый длинный из сохранившихся — это передний позвонок C5, сломанный надвое, согласно Переда-Субербиоле и коллегам (C3–C4, согласно Келлнеру [10] ), который, по их оценкам, был около 300 мм (0,98 фута) в полной длине. Первый из этих фрагментов составляет 110 мм (4,3 дюйма), второй — около 190 мм (7,5 дюйма). При взгляде сбоку на задний конец этого позвонка виден развитый левый постзигапофиз, а выпуклый суставной мыщелок (мыщелок , который соединялся со следующим позвонком) и левый постэксапофизарный отросток (который соединялся с преэксапофизом в передней части предыдущего позвонка) находятся перед ним, все они лежат в одной плоскости из-за раздавливания. [1]
C6 (C5 по Келлнеру [10] ) — наиболее сохранившийся из позвонков, он короче предыдущего C5, его длина составляет около 225 мм (8,9 дюйма). Он деформирован так, что передняя часть видна на виде снизу, а задняя часть видна на виде слева. Его центр процельный (вогнутый на передней поверхности), его презигапофизы роговидные и почти вогнутые и параллельные при взгляде снизу. Правый презигапофиз имеет небольшой бугорок (округлый выступ) на средней линии, и нет никаких указаний на дополнительные отростки на переднем конце позвонка или пневматические отверстия (форамины) на боковой поверхности центра. Передняя косточка (вогнутый передний конец центра) деформирована, но она кажется вдвое шире, чем выше, яйцевидной (или яйцевидной) и со слегка вогнутым верхним краем. Нижний край имеет выступающий гипапофиз (выступ вниз), и высота этого киля уменьшается к середине длины тела. На правой стороне нижней поверхности, около основания презигапофиза, имеется продольная овальная борозда (паз). Нижняя поверхность тела почти плоская, а постэксапофиз хорошо развит на нижней стороне мыщелка, как и в предыдущих позвонках. [1]
Следующий позвонок C7 (C6 по Келлнеру [10] ) виден снизу, у него отсутствует задняя часть, сохранившаяся часть имеет длину 190 мм (7,5 дюйма), а полная длина, возможно, такая же или короче, чем у предыдущего позвонка C6. Его презигапофизы похожи на таковые у предыдущего позвонка, а вертлужная впадина овальная и сжата сверху вниз. Под левым презигапофизом имеется борозда, по-видимому, без выступа, простирающегося назад. Центр слегка выпирает назад, становясь уже в середине длины. Постзигапофизы хорошо развиты и широко расходятся от продольной средней линии центра. Небольшой выступ между постзигапофизами, возможно, указывает, где находился верхний край неврального канала (через который проходил спинной мозг ), хотя его особенности не могут быть точно определены. [1]
Предпоследний позвонок — это C8 (C7 по Келлнеру [10] [17] ), который виден сбоку, и, несмотря на отсутствие части передней части, центральный отросток очень удлинен, размером 150 мм (5,9 дюйма). Наиболее примечательной особенностью этого позвонка является его высокий невральный отросток, который расположен в его самой задней части. Невральный отросток имеет высоту 40 мм (1,6 дюйма), измеренную от верхней поверхности постзигапофиза до вершины, почти такую же высоту, как и центральный отросток, который составляет 45 мм (1,8 дюйма). Передний и задний края неврального отростка вертикально параллельны друг другу, а его вершина усечена в квадратной форме и перпендикулярна боковым краям. Левый постзигапофиз расположен у основания заднего конца невральной дуги ( которая образует дугу кости, через которую проходит спинной мозг). Он похож на тот же позвонок Quetzalcoatlus в том, что невральный отросток квадратный сверху, но отличается тем, что расположен так далеко назад. Левый постэксафофизарный отросток хорошо развит сзади и снизу, но не простирается дальше мыщелка, как в предыдущих позвонках. [1]
Последний позвонок — это C9, согласно Переда-Субербиоле и коллегам (C8 по Келлнеру, [10] ), который виден сзади, и его сохранившаяся часть имеет высоту 75 мм (3,0 дюйма). Его невральная дуга имеет большой невральный остистый отросток и хорошо развитые поперечные отростки (которые выступали с боков центра и служили точками прикрепления мышц и связок). Невральный остистый отросток заканчивается тупым отростком сверху, а задняя сторона невральнического остистого отростка имеет овальное углубление с толстыми вертикальными краями по бокам. Поперечные отростки длинные и тонкие, выступают в стороны и немного вниз. Невральный канал небольшой и почти круглый, имеет диаметр около 22 мм (0,87 дюйма), и рядом с ним нет пневматических отверстий. Его мыщелок широкий, примерно в пять раз шире своей высоты, и имеет форму полумесяца в поперечном сечении. Левый постэксапофиз расположен сбоку от мыщелка и почти вертикально. Хотя ни один из позвонков не сохранил шейных ребер, развитие поперечных отростков последнего позвонка указывает на то, что у него, вероятно, были ребра. [1] Неопределенный фрагмент кости, связанный с двумя последними позвонками, имеет схожую с ними текстуру, плоский и имеет форму полумесяца, и его ширина составляет около 9 мм (0,35 дюйма), а длина — 44 мм (1,7 дюйма). [1]
Переда-Субербиола и коллеги обнаружили, что самые передние сохранившиеся шейные позвонки Phosphatodraco (их C5–C7) были похожи по форме на позвонки средней серии шейных позвонков других длинношеих птеродактилоидных птерозавров (группы, состоящей из короткохвостых птерозавров). Последние самые задние сохранившиеся позвонки (их C8–C9) имеют некоторые общие черты с остальными позвонками, включая широкие, яйцевидные котилы и мыщелки, а также постэксапофизы, но они отличаются тем, что их невральный канал отделен от центра и имеет выступающий невральный отросток. Переда-Субербиола и коллеги предположили, что C8–C9 могут быть цервикализованными спинными позвонками , задними позвонками, которые были включены в шею. Общее количество шейных позвонков у птерозавров варьируется от семи до девяти, и первый спинной позвонок считается первым, который соединяется с грудиной (грудной костью). Ранние птерозавры, такие как Rhamphorhynchus , имели восемь шейных позвонков с шейными ребрами по крайней мере на C3–C8; более поздние птеродактилоиды имели семь позвонков и ни одного ребра. В более поздних группах птердактилоидов присутствуют девять шейных позвонков, два из которых являются цервикализованными спинными, а у взрослых особей есть нотариум (структура, состоящая из сросшихся позвонков в области плеча, также наблюдаемая у птиц). [1]
В своем описании 2003 года Переда-Субербиола и коллеги считали Phosphatodraco членом Azhdarchidae на основе таких признаков, как удлиненные шейные позвонки средней серии с низкими рудиментарными (почти утраченными в ходе эволюции) или отсутствующими невральными отростками, наличием презигапофизарных бугорков, парой нижних борозд около презигапофизов и отсутствием овальных пневматических отверстий на нижних поверхностях тел позвонков. Эти признаки особенно похожи на признаки Quetzalcoatlus и Azhdarcho . Другие признаки, отличающие группу, не удалось идентифицировать у Phosphatodraco из-за сохранности его окаменелостей. [1]
Лонгрич и коллеги провели филогенетический анализ , включавший марокканских птерозавров в 2018 году, и обнаружили, что Phosphatodraco является аждархидом и сестринским таксоном Aralazhdarcho из Казахстана . [2] Анализ 2021 года, проведенный Родриго и коллегами, также обнаружил, что эти два рода являются сестринскими таксонами, объединенными в кладу Eurazhdarcho из Румынии . Эта клада была поддержана одной четкой синапоморфией (отдельной, общей чертой предков), что боковой край средних шейных позвонков прямой, если смотреть сверху и снизу, с почти параллельными сторонами. Эти исследователи отметили, что предыдущие исследования определяли Azhdarchidae как узловую кладу с Azhdarcho и Quetzalcoatlus в качестве внутренних спецификаторов, но предупредили, что в их новой филогении Phosphatodraco , Zhejiangopterus и Eurazhdarcho выйдут за пределы группы. Они посчитали это нежелательным, поскольку эти роды в противном случае последовательно считались аждархидами, и что для обеспечения стабильности Phosphatodraco следует добавить в качестве третьего внутреннего спецификатора для группы, поскольку это приведет к включению всех этих таксонов. [18]
В 2021 году палеонтолог Брайан Андрес и его коллеги также обнаружили, что Phosphatodraco и Aralazhdarcho являются сестринскими таксонами, что подтверждается редукцией пневматических отверстий на стороне неврального канала. Эта клада была обнаружена как часть аждархидного субклада Quetzalcoatlinae. Кладограмма ниже показывает размещение Phosphatodraco в пределах Azhdarchiformes по данным Андреса и его коллег, 2021: [23]
В 2008 году Уиттон и Нейш отметили, что хотя аждархиды исторически считались падальщиками , исследователями осадка, пловцами, куликами, воздушными хищниками или аистоподобными универсалами, большинство исследователей до этого момента считали их обитателями прибрежных условий, которые питались, траля нижними челюстями в воде во время полета и ловли добычу с поверхности (как водорезы и некоторые крачки ). В целом, птерозавры исторически считались морскими рыбоядными (рыбоядными), и, несмотря на их необычную анатомию, предполагалось, что аждархиды занимали ту же экологическую нишу . Уиттон и Нейш отметили, что доказательства этого способа питания не подтверждаются анатомией и функциональной морфологией аждархид; У них отсутствовали такие особенности черепа, как сжатые вбок нижние челюсти и необходимые амортизирующие приспособления, а их челюсти, по-видимому, были почти треугольными в поперечном сечении, в отличие от челюстей животных, питающихся поверхностно и зондирующих. [6]
Вместо этого Уиттон и Нейш заявили, что аждархиды, вероятно, обитали во внутренних средах, основываясь на тафономических контекстах, в которых были найдены их окаменелости (более половины исследованных окаменелостей были, например, из речных или аллювиальных отложений, а большинство морских находок также имели окаменелости наземных форм жизни), и их морфология делала их непригодными для иного образа жизни, чем хождение вброд и поиск пищи на суше, хотя их ноги были относительно маленькими, тонкими и имели подушечки, также не подходившие для хождения вброд. Эти исследователи вместо этого утверждали, что аждархиды были похожи на аистов или наземных птиц-носорогов , универсалов, которых они называли «наземными охотниками», которые добывали пищу в различных средах для мелких животных и падаль, что подтверждается их очевидной сноровкой на земле и относительно негибкими шеями, например, хорошо сохранившаяся шея Phosphatodraco, предоставляющая информацию об их морфологии. Уиттон и Нейш предположили, что их более универсальный образ жизни может объяснить устойчивость группы по сравнению с другими линиями птерозавров, которые, как считалось, не выживали до позднего маастрихта, как это сделали аждархиды (птерозавры вымерли вместе с нептичьими динозаврами во время мел-палеогенового вымирания 66 миллионов лет назад). [6] [2]
Виттон подробно изложил в книге 2013 года, что пропорции аждархид соответствовали бы их шагам по растительным областям с их длинными конечностями, а их опущенный череп и челюсти достигали земли. Их длинные, жесткие шеи были бы преимуществом, поскольку это помогло бы опускать и поднимать голову и давало бы ей точку обзора при поиске добычи, а также позволяло бы им хватать мелких животных и фрукты. [24] В своем исследовании 2021 года, которое переосмыслило Tethydraco как аждархида и, возможно, то же самое, что и Phosphatodraco , Лабита и Мартилл отметили, что аждархиды могли быть менее наземными, чем предполагали Виттон и Нейш, поскольку марокканские окаменелости были из морских слоев, как и Arambourgiania из фосфатов Иордании. Они отметили, что ни один аждархид не был обнаружен в истинно наземных слоях, и предположили, что вместо этого они могли быть связаны с водной средой, такой как реки, озера, морские и прибрежные условия. [7]
Обычно считается, что птерозавры постепенно вымирали , уменьшаясь в разнообразии к концу мелового периода, но Лонгрич и коллеги предположили, что это впечатление могло быть результатом скудных ископаемых записей птерозавров ( эффект Синьора-Липпса ). Поскольку они обнаружили, что несколько линий (Pteranodontidae, Nyctosauridae и Azhdarchidae, последняя включает Phosphatodraco и другие) сосуществовали в позднем маастрихте Марокко, это наиболее разнообразное сообщество птерозавров, известное из позднего мелового периода. Птерозавры в это время, таким образом, увеличили нишевое разделение по сравнению с более ранними фаунами сантонского и кампанского возрастов, и они смогли превзойти птиц в нишах, основанных на больших размерах, и поэтому птицы оставались маленькими, не превышая 2 м (6,6 футов) размаха крыльев в течение позднего мела (большинство птерозавров в это время имели больший размах крыльев, и, таким образом, избегали ниши малого размера). Для этих исследователей это означало, что вымирание птерозавров было резким, а не постепенным, вызванным катастрофическим ударом Чиксулуб . Их вымирание освободило больше ниш, которые затем были заполнены птицами, что привело к их эволюционной радиации в раннем кайнозое . [2]
Виттон обобщил идеи о способностях к полету аждархид в 2013 году и отметил, что они, как правило, считались приспособленными к парению, хотя некоторые обнаружили, что их мускулатура позволяла им совершать машущее полёт, как у лебедей и гусей. Их короткие и потенциально широкие крылья могли быть приспособлены для полёта в наземной среде, так как это похоже на некоторые крупные, парящие на земле птицы. Также предполагалось парение, подобное альбатросам , но Виттон считал это маловероятным из-за предполагаемой наземной предвзятости их окаменелостей и адаптации к поиску пищи на земле. Исследования способностей к полёту аждархид показывают, что они могли летать долго и, вероятно, быстро (особенно если бы у них было достаточно жира и мышц в качестве питания), так что географические барьеры не представляли бы препятствий. [25]
Аждархиды также являются единственной группой птерозавров, к которой были отнесены следовые дорожки, например, Haenamichtus из Кореи, который соответствует этой группе по форме, возрасту и размеру. Одна длинная следовая дорожка такого рода показывает, что аждархиды ходили, держа конечности прямо под телом, и вместе с морфологией их ступней указывает на то, что они были более умелыми на земле, чем другие птерозавры. По словам Уиттона, их пропорции указывают на то, что они не были хорошими пловцами, с другой стороны, и хотя они, вероятно, могли выпрыгивать из воды, они не были так хороши в этом, как некоторые другие группы птерозавров. [25]
Phosphatodraco известен из фосфатного блока "couche III" бассейна Улед-Абдун в Марокко, который был отложен в позднемаастрихтском веке позднего мелового периода, который закончился 66 миллионов лет назад. Фосфатный ряд сгущен, и маастрихтская часть имеет толщину всего 3–5 см (1,2–2,0 дюйма). Снизу доверху "couche III" состоит из тонких фосфатных уровней и мергелей , серого известнякового слоя, содержащего окаменелости рыб, желтых мягких фосфатов на нижнем уровне, толстого желтого мергелевого уровня, разделяющего нижний и верхний "couche III", и серых мягких фосфатов с коричневыми полосами, залегающих на толстом уровне мергеля в верхнем "couche III". Ископаемые останки птерозавров обнаружены в нижней части верхнего фосфатного блока. [1] [2] Тип окаменелостей, которые обычно используются в биостратиграфии, встречается редко, что усложняет попытки датировать эти слои, но «couche III» был соотнесен с поздним маастрихтом на основе зубов акулы, что также было подтверждено стратиграфией изотопов углерода и кислорода . [26] Фосфаты отложились в заливе восточной части Атлантического океана , который затопил Северную Африку в позднем мелу и раннем палеогене . [27] В то время эта область могла быть частью моря Тетис . [2]
Фосфатная матрица оригинального образца Phosphatodraco серая и с оранжевыми пятнами, и содержала окаменелости, включая рыб Serratolamna , Rhombodus и Enchodus , а также мозазавра Prognathodon , а также небольшие узелки. Образец был найден рядом со скелетными останками неопределенного мозазавра, а также на этом месте также были найдены останки акул, скатов, рыб, таких как Stratodus , мозазавров, таких как Platecarpus , Mosasaurus и Halisaurus , неопределенных эласмозавровых плезиозавров и неопределенных черепах Bothremydid . Это скопление животных предполагает, что отложения были отложены в морской среде. [1] Другие современные птерозавры из бассейна Улед-Абдун включают птеранодонтида Tethydraco (если это не то же самое животное, что и Phosphatodraco ), никтозаврид Alcione , Simurghia и Barbaridactylus , небольшого аждархида, похожего на Quetzalcoatlus , и очень большого аждархида, который может быть Arambourgiania . Динозавры там редки, но известны также абелизавриды Chenanisaurus , гадрозавры Ajnabia и окаменелости завропод . Лонгрич и его коллеги предположили в 2018 году, что, хотя фауна была преимущественно морской, присутствие наземных динозавров и аждархидов указывает на то, что побережье было поблизости. [2] [7] [26] [28]
