В биологии развития фотоморфогенез — это развитие, опосредованное светом , где модели роста растений реагируют на световой спектр. Это совершенно отдельный процесс от фотосинтеза , где свет используется как источник энергии. Фитохромы, криптохромы и фототропины — это фотохромные сенсорные рецепторы, которые ограничивают фотоморфогенный эффект света до УФ-А , УФ-В , синей и красной частей электромагнитного спектра. [1]
Фотоморфогенез растений часто изучается с использованием источников света с жесткой регулировкой частоты для выращивания растений. Существует по крайней мере три стадии развития растений, на которых происходит фотоморфогенез: прорастание семян, развитие рассады и переход от вегетативной стадии к цветению ( фотопериодизм ). [2]
Большинство исследований фотоморфогенеза основано на изучении растений, включающих несколько царств: грибы , монеры , простейшие и растения . [3]
Теофраст Эресский (371–287 гг. до н. э.) был, возможно, первым, кто писал о фотоморфогенезе. Он описал различные качества древесины пихт, выращенных при разном уровне освещенности, что, вероятно, является результатом фотоморфогенного эффекта « избегания тени» . В 1686 году Джон Рэй написал «Historia Plantarum», в котором упоминались эффекты этиоляции (роста при отсутствии света). Шарль Бонне ввел термин «этиолемент» в научную литературу в 1754 году, описывая свои эксперименты, отметив, что этот термин уже использовался садоводами. [4]
Свет оказывает глубокое воздействие на развитие растений. Наиболее поразительные эффекты света наблюдаются, когда прорастающий сеянец появляется из почвы и впервые подвергается воздействию света.
Обычно корешок проростка (корень) появляется первым из семени, а побег появляется по мере того, как корень закрепляется. Позже, с ростом побега (особенно когда он выходит на свет), происходит усиление вторичного корнеобразования и ветвления. В этой скоординированной прогрессии реакций развития есть ранние проявления коррелятивных явлений роста, когда корень влияет на рост побега и наоборот. В значительной степени реакции роста опосредованы гормонами .
При отсутствии света растения развивают этиолированную модель роста. Этиолирование проростка приводит к его удлинению, что может облегчить его выход из почвы.
Проросток, появляющийся в темноте, следует программе развития, известной как скотоморфогенез (темновое развитие), которая характеризуется этиолированием. При воздействии света проросток быстро переключается на фотоморфогенез (световое развитие). [5]
Существуют различия при сравнении темновыращенных (этиолированных) и светловыращенных (деэтиолированных) саженцев.
Этиолированные характеристики:
Деэтиолированные характеристики:
Изменения в развитии, характерные для фотоморфогенеза, наблюдаемые у деэтиолированных проростков, индуцируются светом.
Некоторые растения полагаются на световые сигналы, чтобы определить, когда переходить от вегетативной стадии развития растения к цветению. Этот тип фотоморфогенеза известен как фотопериодизм и включает использование красных фоторецепторов (фитохромов) для определения продолжительности дня. В результате фотопериодические растения начинают производить цветы только тогда, когда дни достигают «критической продолжительности дня», что позволяет этим растениям инициировать период цветения в соответствии со временем года. Например, растениям «длинного дня» нужны длинные дни, чтобы начать цветение, а растениям «короткого дня» нужны короткие дни, прежде чем они начнут производить цветы. [2]
Фотопериодизм также влияет на вегетативный рост, в том числе на покой почек у многолетних растений, хотя это не так хорошо документировано, как влияние фотопериодизма на переход к стадии цветения. [2]
Обычно растения реагируют на длины волн света в синей, красной и дальнекрасной областях спектра посредством действия нескольких различных фотосенсорных систем. Фоторецепторы для красных и дальнекрасных длин волн известны как фитохромы . Существует по крайней мере 5 членов семейства фоторецепторов фитохромов. Существует несколько фоторецепторов синего света, известных как криптохромы . Сочетание фитохромов и криптохромов опосредует рост и цветение растений в ответ на красный свет, дальнекрасный свет и синий свет.
Растения используют фитохром для обнаружения и реагирования на красные и дальние красные длины волн. Фитохромы — это сигнальные белки, которые стимулируют фотоморфогенез в ответ на красный свет и дальний красный свет. [6] Фитохром — единственный известный фоторецептор, который поглощает свет в красном/дальнем красном спектре света (600-750 нм) специально и только для фотосенсорных целей. [1] Фитохромы — это белки с присоединенным поглощающим свет пигментом, называемым хромофором . Хромофор — это линейный тетрапиррол, называемый фитохромомобилином . [7]
Существует две формы фитохромов: поглощающие красный свет, Pr, и поглощающие дальний красный свет, Pfr. Pfr, который является активной формой фитохромов, может быть возвращен в Pr, который является неактивной формой, медленно, вызывая темноту или более быстро, облучением дальним красным светом. [6] Фитохромный апопротеин , белок, который вместе с простетической группой образует определенную биохимическую молекулу, такую как гормон или фермент , синтезируется в форме Pr. После связывания хромофора, голопротеин , апопротеин, объединенный со своей простетической группой, становится чувствительным к свету. Если он поглощает красный свет, он изменит конформацию на биологически активную форму Pfr. [6] Форма Pfr может поглощать дальний красный свет и переключаться обратно в форму Pr. Pfr стимулирует и регулирует фотоморфогенез в ответ на FR-свет, тогда как Pr регулирует деэтиоляцию в ответ на R-свет. [6]
Большинство растений имеют несколько фитохромов, кодируемых разными генами . Различные формы фитохрома контролируют разные реакции, но также существует избыточность, так что при отсутствии одного фитохрома другой может взять на себя недостающие функции. [6] В генетической модели Arabidopsis thaliana есть пять генов, которые кодируют фитохромы , PHYA-PHYE . [7] PHYA участвует в регуляции фотоморфогенеза в ответ на дальний красный свет. [6] PHYB участвует в регуляции фотообратимого прорастания семян в ответ на красный свет. PHYC опосредует реакцию между PHYA и PHYB. PHYD и PHYE опосредуют удлинение междоузлия и контролируют время, в течение которого растение цветет. [7]
Молекулярный анализ фитохрома и фитохромоподобных генов у высших растений (папоротников, мхов, водорослей) и фотосинтезирующих бактерий показал, что фитохромы произошли от прокариотических фоторецепторов, которые существовали еще до появления растений. [4]
Такума Танада наблюдал, что кончики корней ячменя прилипали к стенкам стакана с отрицательно заряженной поверхностью после обработки красным светом, но освобождались после воздействия дальнего красного света. [8] Для маша все было наоборот: воздействие дальнего красного света заставляло кончики корней прилипать, а красный свет заставлял корни отсоединяться. [9] Этот эффект красного и дальнего красного света на кончиках корней теперь известен как эффект Танады .
Растения содержат несколько фоторецепторов синего света , которые имеют различные функции. На основе исследований спектров действия , мутантов и молекулярных анализов было установлено, что высшие растения содержат по крайней мере 4, а возможно и 5 различных фоторецепторов синего света.
Криптохромы были первыми рецепторами синего света, которые были выделены и охарактеризованы из любого организма, и отвечают за реакции синего света в фотоморфогенезе. [7] Белки используют флавин в качестве хромофора. Криптохромы произошли от микробной ДНК- фотолиазы , фермента, который осуществляет светозависимое восстановление поврежденной УФ-излучением ДНК. [10] У растений были идентифицированы две различные формы криптохромов, CRY1 и CRY2, которые регулируют ингибирование удлинения гипокотиля в ответ на синий свет. [10] Криптохромы контролируют удлинение стебля, расширение листьев, циркадные ритмы и время цветения. Помимо синего света, криптохромы также воспринимают длинноволновое УФ -излучение (УФ-А). [10] С тех пор как криптохромы были обнаружены в растениях, несколько лабораторий идентифицировали гомологичные гены и фоторецепторы у ряда других организмов, включая людей, мышей и мух. [10]
Существуют фоторецепторы синего света, которые не являются частью фотоморфогенеза. Например, фототропин — это фоторецептор синего света, который контролирует фототропизм .
Растения по-разному реагируют на УФ-излучение. Было показано, что UVR8 является рецептором УФ-B. [11] Растения претерпевают различные фотоморфогенетические изменения в результате УФ-B -излучения. У них есть фоторецепторы, которые инициируют морфогенетические изменения в зародыше растения ( гипокотиль , эпикотиль , корешок ) [12] Воздействие УФ-излучения на растения опосредует биохимические пути, фотосинтез, рост растений и многие другие процессы, необходимые для развития растений. Фоторецептор УФ-B, УФ-резистентный локус 8 (UVR8) обнаруживает УФ-B-лучи и вызывает фотоморфогенетические реакции. Эти реакции важны для инициирования удлинения гипокотиля, расширения листьев, биосинтеза флавоноидов и многих других важных процессов, которые влияют на систему корневых побегов. [13] Воздействие УФ-В-лучей может повреждать ДНК внутри растительных клеток, однако UVR8 индуцирует гены, необходимые для адаптации растений к УФ-В-излучению; эти гены отвечают за многие пути биосинтеза, которые включают защиту от УФ-повреждений, окислительного стресса и фоторепарацию повреждений ДНК. [14]
Еще многое предстоит узнать о механизмах, задействованных в излучении UV-B и UVR8. Ученые работают над пониманием путей, ответственных за реакцию растительных рецепторов УФ на солнечное излучение в естественных условиях. [14]