Phrymaceae , также известное как семейство лопушковых, — небольшое семейство цветковых растений в порядке губоцветных . [1] Оно имеет почти космополитическое распространение , но сосредоточено в двух центрах разнообразия : один в Австралии , другой на западе Северной Америки . [2] Представители этого семейства встречаются в разнообразных местах обитания , включая пустыни , берега рек и горы .
Phrymaceae — семейство в основном травянистых растений и нескольких полукустарников с трубчатыми, двусторонне-симметричными цветами. Они могут быть однолетними или многолетними . [2] Некоторые из австралийских родов являются водными или полуводными. Один из них, Glossostigma , является одним из самых маленьких цветковых растений, больше, чем водная Lemna , но по размеру похож на наземный Lepuropetalon . Самые маленькие представители Phrymaceae имеют длину всего несколько сантиметров , в то время как самые большие — древесные кустарники высотой до 4 м . Цветочная структура Phrymaceae изменчива до такой степени, что морфологическая оценка затруднена. Размножение также изменчиво, поскольку осуществляется различными системами спаривания , которые могут быть половыми или бесполыми и могут включать ауткроссинг , самооплодотворение или смешанное спаривание . Некоторые опыляются насекомыми , другие — колибри . Наиболее распространенным типом плода в этом семействе является раскрывающаяся коробочка, содержащая многочисленные семена , но существуют и исключения, такие как семянка у Phryma leptostachya или ягодообразный плод у Leucocarpus .
Около 16 видов выращиваются . [3] В садоводстве они известны как «Mimulus» и ранее были помещены в род Mimulus , когда он был определен в широком смысле , включающим около 150 видов. Mimulus , как ботаническое название , а не общее название или садоводческое название , теперь представляет собой род, состоящий всего из семи видов. Большинство его бывших видов были переведены в Diplacus или Erythranthe . [2] Шесть из садоводческих видов имеют особое значение. Это Diplacus aurantiacus , Diplacus puniceus , Erythranthe cardinalis , Erythranthe guttata , Erythranthe lutea и Erythranthe cuprea .
Phrymaceae недавно стали модельной системой для эволюционных исследований . [4]
В порядке Lamiales семейство Phrymaceae является членом неназванной клады из пяти семейств. [5] Эта клада имеет топологию филогенетического уровня и поэтому может быть представлена как {Mazaceae [Phrymaceae (Paulowniaceae <Orobanchaceae + Lamiaceae>)]}. [6] Два из этих семейств, Mazaceae и Rehmanniaceae, не являются частью системы APG III . [7] Они не были официально утверждены до 2011 года. [8]
Состав Phrymaceae и разграничение родов радикально изменились с 2002 по 2012 год в результате молекулярно-филогенетических исследований . [9] [10] [11] Ранее Phrymaceae были монотипными , а Phryma leptostachya была его единственным видом . Он был ограничен в географическом ареале восточной частью Северной Америки и восточным Китаем . Ранее Кронквист поместил Phryma в Verbenaceae . Исследования филогенетических связей показали, что несколько родов, традиционно включаемых в Scrophulariaceae , на самом деле были более тесно связаны с Phryma, чем с Scrophularia . [12] Эти роды стали частью расширенного семейства Phrymaceae. Mazus и Lancea были включены в Phrymaceae на короткое время, прежде чем дальнейшие исследования показали, что их, наряду с Dodartia, следует выделить в новое семейство, Mazaceae.
Как известно в настоящее время, Phrymaceae состоит из около 210 видов в 13 родах. [2] Erythranthe (111 видов) и Diplacus (46 видов) намного крупнее других родов. Phrymaceae распространены почти по всему миру, но большинство видов находится в западной части Северной Америки (около 130 видов) и Австралии (около 30 видов). Phrymaceae состоит из четырех клад , все из которых имеют сильную статистическую поддержку в кладистическом анализе последовательностей ДНК . Никакие связи между этими четырьмя кладами не были сильно поддержаны бутстрапом или оценками апостериорной вероятности поддержки клады в любом из наборов данных , которые были получены до сих пор. Одна из четырех основных клад состоит из одного вида, Phryma leptostachya . Другая состоит из Mimulus sensu stricto (семь видов) и шести родов, которые имеют австралийское распространение . Другие две клады имеют американо-азиатское дизъюнктное распространение . [13] Один из них включает большой род Diplacus , а другой — другой большой род Erythranthe .
Оценки числа видов в Phrymaceae сильно различаются из-за отсутствия четких различий между видами в определенных родах, особенно Diplacus и Erythranthe . Когда эти два рода рассматривались как отдельные виды Mimulus , число видов, отнесенных к Mimulus sensu lato, варьировалось от примерно 90 [14] до примерно 150. [15] В статье 2008 года указано, что фактическое число видов значительно превышает 150. [4]
В 2012 году пересмотр Phrymaceae признал 188 видов в этом семействе, но отметил, что 17 видов из Австралии и пять из Северной Америки будут названы и описаны в будущих публикациях . Десять из этих неназванных видов будут в Peplidium , увеличив число видов в этом роде с четырех до 14. [2]
Следующее описание взято из конспекта, опубликованного в 2012 году. [2]
В основном однолетние или многолетние травы , несколько полукустарников . Листья супротивные , иногда железисто - точечные . Цветки гипогинные ; обычно в кистях , редко одиночные или в пазушных соцветиях по 2 или 3. Чашечка трубчатая, зубчатая, обычно ребристая под зубцами. Венчик зигоморфный или редко субактиноморфный; 5- лопастной или редко редуцированный до 3 или 4 долей. Тычинок 4, дидинамных или редко 2. Тычиночные нити прикреплены к трубке венчика. Плодолистиков 2, несущих много семяпочек ; или редко плодолистик 1 с одной семяпочкой. Рыльца 2-лопастные, чувствительные, за исключением Elacholoma hornii, у которой рыльце линейное . Плод - локулицидная коробочка , редко схизокарпий или ягода ; находится в сохраняющейся чашечке. Семена мелкие; много или только 1 ( Phryma ).
Семейство Phrymaceae в основном определяется следующими тремя характеристиками :
Семейство Phrymaceae было установлено в 1847 году Иоганнесом Конрадом Шауэром в качестве приглашенного автора в Prodromus Альфонса Пирама де Кандоля . [16] [17] Семейство часто называли «Phrymataceae», даже в наше время, [18] но правильное название семейства — Phrymaceae. [2]
До 2002 года семейство Phrymaceae обычно определялось как состоящее только из одного аномального вида Phryma leptostachya . Всякий раз, когда Phrymaceae не распознавалось, Phryma обычно помещалась в семейство Verbenaceae , но иногда в Lamiaceae . [19] Mimulus и его родственники обычно помещались в некоторую версию Scrophulariaceae , которая была намного больше, чем в настоящее время принятые границы этого семейства. [20]
В 2002 году молекулярно-филогенетическое исследование показало, что Phryma сформировала сильно поддерживаемую кладу с Mimulus и его различными родственниками. Хлоропластная ДНК показала, что Phryma встроена в широко определенный Mimulus , но этот результат не был сильно поддержан и противоречил данным из областей ITS и ETS ядерного генома . [9]
В 2004 году в последнем комплексном исследовании семейств и родов в Lamiales, Phrymaceae состоял только из Phryma . [21] В этом исследовании было высказано предположение, что Mimulus и его родственники (8 родов) могут быть перенесены из Scrophulariaceae в Phrymaceae. Также было высказано предположение, что 11 других родов в Scrophulariaceae могут быть перенесены таким же образом. 11 «дополнительных родов» были Dodartia , Mazus , Lancea , Bythophyton , Encopella , Hemianthus, Micranthemum , Bryodes , Dintera , Psammetes и Mimulicalyx . [ 15]
Dodartia , Mazus и Lancea делают семейство Phrymaceae парафилетическим, если они включены в него. [6] [22] Теперь они составляют родственное семейство Mazaceae. [8]
Монотипные роды Bythophyton и Encopella могли бы по праву принадлежать к трибе Plantaginaceae Gratioliae. [23] Эта гипотеза никогда не проверялась молекулярной филогенетикой.
Hemianthus настолько похож на Micranthemum , что его признание в качестве отдельного рода сомнительно. [14] Было показано, что Micranthemum и Bryodes являются членами Linderniaceae . [5]
Африканские монотипные роды Dintera и Psammetes малоизвестны, и их родственные связи остаются неясными. Mimulicalyx имеет 2 вида, оба эндемичные для Китая . Их семейное положение остается неопределенным.
Таким образом, Bythophyton, Encopella, Dintera, Psammetes и Mimulicalyx можно рассматривать как возможных членов Phrymaceae, поскольку они не были однозначно отнесены к другим местам. Вместо того, чтобы признавать Phrymaceae и несколько других семейств Lamiales APG III , некоторые авторы решили сохранить большую полифилетическую Scrophulariaceae, пока не будет ясного понимания того, как ее следует «расчленить». [19]
Таксономический конспект Phrymaceae, опубликованный в 2012 году, включал 13 родов. В этом конспекте Eunanus , Tricholoma и Berendtiella не были приняты, как в некоторых недавних работах. Eunanus сведен к разделу в Diplacus . Tricholoma включена в Glossostigma . [2] Последующие молекулярно - филогенетические исследования показали, что Cyrtandromoea также принадлежит к этому семейству, [24] размещение, принятое Plants of the World Online , который также принимает моноспецифический род Mimulicalyx , что дает в общей сложности 15 родов. [25]
