Хитин ( C 8 H 13 O 5 N ) n ( / ˈ k aɪ t ɪ n / KY -tin ) представляет собой длинноцепочечный полимер N -ацетилглюкозамина , амидного производного глюкозы . Хитин является вторым по распространенности полисахаридом в природе (после целлюлозы ); по оценкам, в биосфере ежегодно производится около 1 миллиарда тонн хитина. [1] Он является основным компонентом клеточных стенок грибов (особенно нитчатых и грибообразующих грибов), экзоскелетов членистоногих , таких как ракообразные и насекомые, радул , клювов головоногих и гладиусов моллюсков и некоторых нематод и диатомовых водорослей. [ 2] [3]
Он также синтезируется по крайней мере некоторыми рыбами и лиссамфибиями . [4] В коммерческих целях хитин извлекается из панцирей крабов, креветок, моллюсков и омаров, которые являются основными побочными продуктами индустрии морепродуктов. [2] [3] Структура хитина сопоставима с целлюлозой, образующей кристаллические нанофибриллы или усы. Он функционально сопоставим с белком кератином . Хитин оказался полезным для нескольких медицинских, промышленных и биотехнологических целей. [3] [5]
Этимология
Английское слово «хитин» происходит от французского слова chitine , которое было получено в 1821 году от греческого слова χιτών ( khitōn ), означающего покрытие. [6]
Похожее слово, « хитон », относится к морскому животному с защитным панцирем.
Химия, физические свойства и биологическая функция
Структура хитина была определена Альбертом Хофманном в 1929 году. Хофманн гидролизовал хитин, используя грубый препарат фермента хитиназы, который он получил из улитки Helix pomatia . [7] [8] [9]
В чешуйках крыльев бабочек хитин организован в стопки гироидов, построенных из фотонных кристаллов хитина , которые производят различные переливающиеся цвета, служащие фенотипической сигнализацией и коммуникацией для спаривания и добычи пищи. [12] Сложная конструкция хитинового гироида в крыльях бабочек создает модель оптических устройств, имеющих потенциал для инноваций в биомимикрии . [12] Скарабеи рода Cyphochilus также используют хитин для формирования чрезвычайно тонких чешуек (толщиной от пяти до пятнадцати микрометров ), которые диффузно отражают белый свет. Эти чешуйки представляют собой сети случайно упорядоченных нитей хитина с диаметрами в масштабе сотен нанометров , которые служат для рассеивания света. Считается, что многократное рассеивание света играет роль в необычной белизне чешуек. [13] [14] Кроме того, некоторые общественные осы, такие как Protopolybia chartergoides , орально выделяют материал, содержащий преимущественно хитин, для укрепления внешних оболочек гнезда, состоящих из бумаги. [15]
Хитозан производится в коммерческих целях путем деацетилирования хитина путем обработки гидроксидом натрия . Хитозан имеет широкий спектр биомедицинских применений, включая заживление ран, доставку лекарств и тканевую инженерию. [2] [3] Из-за его специфической сети межмолекулярных водородных связей растворение хитина в воде очень затруднено. [16] Хитозан (со степенью деацетилирования более ~28%), с другой стороны, может растворяться в разбавленных кислых водных растворах с pH ниже 6,0, таких как уксусная, муравьиная и молочная кислоты. Хитозан со степенью деацетилирования более ~49% растворим в воде [17] [18]
Растения также имеют рецепторы, которые могут вызывать реакцию на хитин, а именно киназу рецептора элиситора хитина 1 и белок, связывающий элиситор хитина. [19] Первый рецептор хитина был клонирован в 2006 году. [20] Когда рецепторы активируются хитином, экспрессируются гены, связанные с защитой растений, и активируются гормоны жасмоната , которые, в свою очередь, активируют системную защиту. [21] У комменсальных грибов есть способы взаимодействия с иммунным ответом хозяина, которые по состоянию на 2016 год [обновлять]не были хорошо изучены. [20]
Некоторые патогены вырабатывают хитин-связывающие белки, которые маскируют хитин, который они сбрасывают с этих рецепторов. [21] [22] Zymoseptoria tritici является примером грибкового патогена, который имеет такие блокирующие белки; это основной вредитель посевов пшеницы . [23]
Ископаемые останки
Хитин, вероятно, присутствовал в экзоскелетах членистоногих кембрийского периода , таких как трилобиты . Самый древний сохранившийся хитин датируется олигоценом , около 25 миллионов лет назад , и состоит из жука, заключенного в янтарь . [24]
Использует
Сельское хозяйство
Хитин является хорошим индуктором защитных механизмов растений для борьбы с болезнями . [25] Он имеет потенциал для использования в качестве удобрения или кондиционера почвы для улучшения плодородия и устойчивости растений, что может повысить урожайность. [26] [27]
Промышленный
Хитин используется во многих промышленных процессах. Примеры потенциального использования химически модифицированного хитина в пищевой промышленности включают образование съедобных пленок и в качестве добавки для загущения и стабилизации продуктов питания и пищевых эмульсий. [28] [29] Процессы для проклейки и укрепления бумаги используют хитин и хитозан. [30] [31]
Исследовать
Взаимодействие хитина с иммунной системой растений и животных стало активной областью исследований, включая идентификацию ключевых рецепторов , с которыми взаимодействует хитин, имеет ли размер частиц хитина отношение к типу вызванного иммунного ответа и механизмы, с помощью которых реагирует иммунная система. [32] [23] Хитин деацетилируется химически или ферментативно для получения хитозана , высоко биосовместимого полимера, который нашел широкий спектр применения в биомедицинской промышленности. [2] [33] [34] Хитин и хитозан были исследованы в качестве адъюванта вакцин из-за его способности стимулировать иммунный ответ. [2] [19]
Хитин и хитозан разрабатываются в качестве каркасов в исследованиях того, как растут ткани и как заживают раны , а также в попытках изобрести лучшие повязки , хирургические нити и материалы для аллотрансплантации . [2] [16] [35] Шовные материалы из хитина были экспериментально разработаны, но их недостаточная эластичность и проблемы с изготовлением нитей до сих пор не позволили им добиться коммерческого успеха. [36]
Хитозан был продемонстрирован и предложен для создания воспроизводимой формы биоразлагаемого пластика. [37] Нановолокна хитина извлекаются из отходов ракообразных и грибов для возможной разработки продуктов в области тканевой инженерии , доставки лекарств и медицины. [2] [38]
Хитин был предложен для использования в строительных конструкциях, инструментах и других твердых предметах из композитного материала , объединяющего хитин с марсианским реголитом . [39] Для этого предлагается использовать биополимеры в хитине в качестве связующего для реголитового агрегата , чтобы сформировать бетоноподобный композитный материал . Авторы полагают, что отходы производства продуктов питания (например , чешуя рыб, экзоскелеты ракообразных и насекомых и т. д.) можно использовать в качестве сырья для производственных процессов.
^ Нельсон, Д. Л., Кокс, М. М. (2017). Lehninger Principles of Biochemistry (7-е изд.). McMillan Learning. ISBN 978-1-4641-2611-6.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ abcdefg Санджанвала, Дхрув; Лондхе, Вайшали; Триведи, Рашми; Бонде, Смита; Саваркар, Суджата; Кале, Винита; Патраве, Вандана (2022-12-02). «Гидрогели на основе полисахаридов для доставки лекарств и лечения ран: обзор». Экспертное мнение о доставке лекарств . 19 (12): 1664–1695. doi : 10.1080/17425247.2022.2152791. ISSN 1742-5247. PMID 36440488. S2CID 254041961.
^ abcd Санджанвала, Дхрув; Лондхе, Вайшали; Триведи, Рашми; Бонде, Смита; Саваркар, Суджата; Кале, Винита; Патраве, Вандана (2024-01-01). "Гидрогели на основе полисахаридов для медицинских устройств, имплантатов и тканевой инженерии: обзор". Международный журнал биологических макромолекул . 256 (ч. 2): 128488. doi :10.1016/j.ijbiomac.2023.128488. ISSN 0141-8130. PMID 38043653.
^ Морин-Крини, Надя; Лихтфауз, Эрик; Торри, Джанджакомо; Крини, Грегорио (2019-12-01). «Применение хитозана в пищевой, фармацевтической, медицинской, косметической, сельскохозяйственной, текстильной, целлюлозно-бумажной промышленности, биотехнологии и химии окружающей среды». Environmental Chemistry Letters . 17 (4): 1667–1692. Bibcode : 2019EnvCL..17.1667M. doi : 10.1007/s10311-019-00904-x. ISSN 1610-3661.
^ Одье, Огюст (1823). «Мемуар о химическом составе роговых частей насекомых». Mémoires de la Société d'Histoire Naturelle de Paris (на французском языке). 1 . представлено: 1821: 29–42. la Chitine (c’est ainsi que je nomme cette вещество де хитон, χιτον, оболочка… [хитин (именно так я называю это вещество от хитона, χιτον, покров)]»
^ Хофманн, А. (1929). Über den enzymatischen Abbau des Chitins und Chitosans [ О ферментативном расщеплении хитина и хитозана ] (Диссертация). Цюрих, Швейцария: Цюрихский университет.
^ Каррер, П.; Хофманн, А. (1929). «Полисахарид XXXIX. Убер-ден-энзиматический аббау фон хитин и хитозан I». Helvetica Chimica Acta (на немецком языке). 12 (1): 616–637. дои : 10.1002/hlca.19290120167.
^ Финни, Натаниэль С.; Сигел, Джей С. (2008). "In Memoriam: Albert Hofmann (1906-2008)" (PDF) . CHIMIA . 62 (5). Университет Цюриха: 444–447. doi :10.2533/chimia.2008.444. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-06-16 . Получено 2013-04-14 .
^ Кэмпбелл, NA (1996) Биология (4-е издание) Бенджамин Каммингс, Новая работа. стр. 69 ISBN 0-8053-1957-3
^ Гилберт, Лоуренс И. (2009). Развитие насекомых: морфогенез, линька и метаморфоз . Амстердам Бостон: Elsevier/Academic Press. ISBN978-0-12-375136-2.
^ ab Saranathan V, Osuji CO, Mochrie SG, Noh H, Narayanan S, Sandy A, Dufresne ER, Prum RO (2010). «Структура, функция и самосборка фотонных кристаллов одиночного сетевого гироида (I4132) в чешуйках крыла бабочки». Proc Natl Acad Sci USA . 107 (26): 11676–81. Bibcode : 2010PNAS..10711676S. doi : 10.1073 /pnas.0909616107 . PMC 2900708. PMID 20547870.
^ Dasi Espuig M (16 августа 2014 г.). «Белизна жуков понятна». BBC News: Наука и окружающая среда . Получено 15 ноября 2014 г.
^ Кудо, К.; Яманэ, Со.; Матеус, С.; Цучида, К.; Ито, И.; Мияно, С.; Ямамото, Х.; Зукки, Р. (2001-10-01). «Материалы гнезд и некоторые химические характеристики гнезд осы-полистины, основавшей рой в Новом Свете, Polybia paulista (Hymenoptera Vespidae)». Этология, экология и эволюция . 13 (4): 351–360. Bibcode : 2001EtEcE..13..351K. doi : 10.1080/08927014.2001.9522766. ISSN 0394-9370. S2CID 86452110.
^ ab Бедиан, Л.; Вильяльба-Родригес, А.М.; Эрнандес-Варгас, Г.; Парра-Сальдивар, Р.; Икбал, Х.М. (май 2017 г.). «Биоматериалы с новыми характеристиками для применения в тканевой инженерии — обзор». Международный журнал биологических макромолекул . 98 : 837–846. doi : 10.1016/j.ijbiomac.2017.02.048. PMID 28223133.
^ Чо, Ён-Ву; Джанг, Джинхо; Пак, Чонг Рэ; Ко, Сок-Вон (2000-12-01). «Подготовка и растворимость в кислоте и воде частично деацетилированных хитинов». Биомакромолекулы . 1 (4): 609–614. doi :10.1021/bm000036j. ISSN 1525-7797. PMID 11710189.
^ Рухани Ширван, Анахита; Шакери, Мина; Башари, Азаде (2019-01-01), Шахид-уль-Ислам; Бутола, BS (ред.), "5 - Последние достижения в применении хитозана и его производных в функциональной отделке текстиля", Влияние и перспективы зеленой химии для текстильных технологий , Книжная серия Института текстиля, Woodhead Publishing, стр. 107–133, ISBN978-0-08-102491-1, получено 2023-12-18
^ abcde Elieh Ali Komi, D; Sharma, L; Dela Cruz, CS (1 марта 2017 г.). «Хитин и его влияние на воспалительные и иммунные реакции». Clinical Reviews in Allergy & Immunology . 54 (2): 213–223. doi :10.1007/s12016-017-8600-0. PMC 5680136. PMID 28251581.
^ ab Санчес-Валле, А.; Местерс, Дж. Р.; Томма, Б. П. (март 2015 г.). «Битва за распознавание хитина при взаимодействии растений и микробов». FEMS Microbiology Reviews . 39 (2): 171–83. doi : 10.1093/femsre/fuu003 . hdl : 20.500.11850/97275 . ISSN 0168-6445. PMID 25725011.
^ ab Sharp, Russell G. (21 ноября 2013 г.). «Обзор применения хитина и его производных в сельском хозяйстве для изменения взаимодействия растений и микроорганизмов и повышения урожайности». Агрономия . 3 (4): 757–793. doi : 10.3390/agronomy3040757 .
^ Rovenich, H; Zuccaro, A; Thomma, BP (декабрь 2016 г.). «Конвергентная эволюция нитчатых микробов в направлении уклонения от иммунитета, вызываемого гликанами». The New Phytologist . 212 (4): 896–901. doi : 10.1111/nph.14064 . PMID 27329426.
^ ab Kettles, GJ; Kanyuka, K (15 апреля 2016 г. ) . «Dissecting the Molecular Interactions between Wheat and the Fungal Pathogen Zymoseptoria tritici». Frontiers in Plant Science . 7 : 508. doi : 10.3389/fpls.2016.00508 . PMC 4832604. PMID 27148331.
^ Бриггс, DEG (29 января 1999 г.). «Молекулярная тафономия кутикул животных и растений: селективное сохранение и диагенез». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 354 (1379): 7–17. doi :10.1098/rstb.1999.0356. PMC 1692454 .
^ Эль Хадрами, А; Адам, ЛР; Эль Хадрами, И; Даайф, Ф (2010). «Хитозан в защите растений». Marine Drugs . 8 (4): 968–987. doi : 10.3390/md8040968 . PMC 2866471. PMID 20479963 .
^ Дебоде, Джейн; Де Тендер, Каролина; Солтанинеджад, Саман; Ван Малдергем, Чинция; Хегеман, Аннелис; Ван дер Линден, Инге; Коттин, Барт; Хейндрикс, Марк; Маес, Мартин (21.04.2016). «Хитин, смешанный с почвой для горшков, изменяет рост салата, выживаемость зоонозных бактерий на листьях и связанную с этим микробиологию ризосферы». Frontiers in Microbiology . 7 : 565. doi : 10.3389/fmicb.2016.00565 . ISSN 1664-302X. PMC 4838818. PMID 27148242 .
^ Sarathchandra, SU; Watson, RN; Cox, NR; di Menna, ME; Brown, JA; Burch, G.; Neville, FJ (1996-05-01). «Влияние хитиновой добавки в почву на микроорганизмы, нематоды и рост белого клевера ( Trifolium repens L.) и райграса пастбищного ( Lolium perenne L.)». Биология и плодородие почв . 22 (3): 221–226. Bibcode : 1996BioFS..22..221S. doi : 10.1007/BF00382516. ISSN 1432-0789. S2CID 32594901.
^ Tzoumaki, Maria V.; Moschakis, Thomas; Kiosseoglou, Vassilios; Biliaderis, Costas G. (август 2011 г.). «Эмульсии масло-в-воде, стабилизированные нанокристаллическими частицами хитина». Пищевые гидроколлоиды . 25 (6): 1521–1529. doi :10.1016/j.foodhyd.2011.02.008. ISSN 0268-005X.
^ Шахиди, Ф.; Араччи, Дж. К. В.; Джеон, Й.-Дж. (1999). «Пищевое применение хитина и хитозанов». Тенденции в пищевой науке и технологии . 10 (2): 37–51. doi :10.1016/s0924-2244(99)00017-5.
^ Хосокава, Джун; Нишияма, Масаси; Ёсихара, Казутоси; Кубо, Такамаса (май 1990 г.). «Биоразлагаемая пленка, полученная из хитозана и гомогенизированной целлюлозы». Industrial & Engineering Chemistry Research . 29 (5): 800–805. doi :10.1021/ie00101a015. ISSN 0888-5885.
^ Gällstedt, Mikael; Brottman, Angela; Hedenqvist, Mikael S. (июль 2005 г.). «Свойства бумаги с белковым и хитозановым покрытием, связанные с упаковкой». Packaging Technology and Science . 18 (4): 161–170. doi :10.1002/pts.685. ISSN 0894-3214. S2CID 96578009.
^ Гомес-Касадо, Кристина; Диас-Пералес, Арасели; Хеденквист, Микаэль С. (01 октября 2016 г.). «Аллерген-ассоциированные иммуномодуляторы: изменение исхода аллергии». Archivum Immunologiae et Therapiae Experimentalis . 64 (5): 339–347. дои : 10.1007/s00005-016-0401-2. ISSN 1661-4917. PMID 27178664. S2CID 15221318.
^ Кападнис, Гаурав; Дей, Аномитра; Дандекар, Праджакта; Джейн, Ратнеш (июнь 2019 г.). «Влияние степени деацетилирования на растворимость низкомолекулярного хитозана, полученного путем ферментативного расщепления хитозана». Polymer International . 68 (6): 1054–1063. doi :10.1002/pi.5795. ISSN 0959-8103. S2CID 104427459.
^ Десаи, Ранджит; Пачпоре, Радхика; Патил, Ашвини; Джейн, Ратнеш; Дандекар, Праджакта (2021), Джаякумар, Р.; Прабахаран, М. (ред.), «Обзор структуры хитозана в контексте других полимеров на основе сахара», Хитозан для биоматериалов III , т. 287, Чам: Springer International Publishing, стр. 23–74, doi : 10.1007/12_2021_89, ISBN978-3-030-83806-5, S2CID 244341955 , получено 2022-12-19