В ботанике модель Холодни-Вента , предложенная в 1927 году, является ранней моделью, описывающей тропизм в появляющихся побегах однодольных растений , включая тенденции роста побегов к свету ( фототропизм ) и корней к росту вниз ( гравитропизм ). В обоих случаях направленный рост считается следствием асимметричного распределения ауксина , гормона роста растений . [1] Хотя модель подвергалась критике и продолжает совершенствоваться, она в значительной степени выдержала испытание временем. [ необходима цитата ]
Модель была независимо предложена русским ученым Николаем Холодным из Киевского университета (Украина) в 1927 году и Фрицем Вармолтом Вентом из Калифорнийского технологического института в 1928 году, оба они основывались на работе, которую они провели в 1926 году. Основные элементы теории заключаются в том, что ауксин является единственным гормоном, который контролирует рост при гравитропизме и фототропизме; скорость роста зависит от концентрации ауксина; и как гравитация, так и однонаправленный свет влияют на движение ауксина. [2] Первоначальная теория предсказывает, что поскольку фактор роста будет перемещаться с освещенной стороны на теневую, рост замедлится на освещенной стороне и ускорится на теневой, поэтому стебель начнет изгибаться в сторону источника света. [3]
Эксперимент Вента 1926 года, по-видимому, продемонстрировал, что ауксин перемещается к теневой стороне верхушки колеоптиля , заостренной защитной оболочке, покрывающей появляющийся побег. [4] Холодный и Вент предположили, что ауксин синтезируется в верхушке колеоптиля, которая чувствует свет и посылает ауксин вниз по теневой стороне колеоптиля, вызывая асимметричный рост, при котором побег изгибается в сторону источника света. [ требуется ссылка ] Более поздние эксперименты Долка в 1930 году показали, что ауксин перемещается от источника вдоль горизонтальной секции колеоптиля, концентрируясь вдоль нижней части секции и, таким образом, заставляя побег изгибаться вверх. [4] Модель Холодного-Вента для фототропного движения побегов была позже распространена на гравитропизм корней, где считалось, что ауксин подавляет, а не стимулирует рост и накапливается в нижней части корневой секции, заставляя корень изгибаться вниз. [5]
Теория была широко принята, когда была впервые предложена, но начала подвергаться серьезной критике в середине 1980-х годов. [6] Аргументы против модели включали мнения о том, что могут быть задействованы регуляторы роста, отличные от ауксина, и что нет никакой разницы в концентрации ауксина на светлых и теневых сторонах, или недостаточной разницы, чтобы объяснить разницу в темпах роста. [7] В статье 1987 года сообщалось о результатах, указывающих на то, что геотропическая кривизна как корней, так и побегов может быть объяснена локальной миграцией ауксина с одной стороны на другую, а не движением по всей длине органа. [8] Другие исследования показали, что иногда тропическая реакция не зависит от кончика колеоптиля, и развитие изгиба побега может быть больше, чем градиент ауксина этого побега. Критики также имели проблемы с надежностью небольших размеров выборки Вента и использованием агаровых блоков вместо фактических измерений концентрации ауксина. [ необходима цитата ]
Доказательства, которые поддерживают теорию Холодни-Вента по сравнению с конкурирующими теориями, были представлены Иино и Бриггсом в 1984 году, показывая, что наблюдалось снижение роста на освещенной стороне колеоптиля кукурузы и увеличение роста на затененной стороне. Эксперименты на Arabidopsis thaliana в 1993 году с использованием аналогичной методологии дали схожие результаты, и они были подкреплены прямыми измерениями распределения ауксина. Другие теории предсказывают более медленный рост на обеих сторонах, но особенно на освещенной стороне (Blaauw/Paal 1918/1919), или более быстрый рост на затененной стороне, но без изменений в росте на освещенной стороне (Boysen Jensen 1928). [7]
Эксперименты с рассадой томатов в 1989 году, проведенные Харрисоном и Пикардом, привели к выводу, что этот механизм также действителен для двудольных растений . [9] В 1990–1991 годах Моритоши Иино в Токио провел измерения ИУК (ауксина) в колеоптилях кукурузы в ответ на свет и гравитацию. Он подтвердил, что ауксин перераспределялся в теневую или нижнюю сторону, и что изгиб происходил постепенно по мере того, как ауксин перемещался вниз по колеоптиле. [10] Отчет 1993 года предоставил доказательства того, что темпы роста изменялись как на световой, так и на теневой стороне, как и предсказывалось. [3] Эксперименты в конце 1990-х годов с радиоактивно меченым ИУК (ауксином, индол-3-уксусной кислотой) подтвердили точку зрения, что ауксин, синтезированный на кончике колеоптиля, транспортировался на нижнюю сторону колеоптиля, заставляя его изгибаться вверх. [6] [11] Исследование Arabidopsis, опубликованное в 2000 году, показало, что базипетальный (от верхушки) транспорт ауксина контролирует гравитропные реакции в корнях этих растений. [12] Один из главных аргументов против гипотезы Холодного-Вента был устранен, когда в 2003 году было сообщено, что даже при наличии экзогенного источника ауксина может развиться эндогенный градиент. [13]
Однако есть признаки того, что модель не является полной. Градиент ауксина может не иметь отношения к ранним фазам гравитропизма в корнях, и кажется, что гравитропный ответ побегов включает только локальное движение ауксина. [14] Дальнейшие исследования фототропизма и гравитропизма в настоящее время изучают роль других растительных гормонов в процессе роста и гравитропных и фототропных свойств растений с использованием современной покадровой фотографии . [ необходима цитата ] Хотя ясно, что, по крайней мере, в случае с корнями, ауксин играет главную роль в гравитропизме, похоже, что другие гормоны, действующие с ауксином, также участвуют. Цитокинин может быть ингибитором роста корневого чехлика, который контролирует ранний гравитропизм в корнях. Этилен , по-видимому, важен в гравитропизме в побегах, возможно, влияя на чувствительность к ауксину или скорость его транспортировки. [15]