stringtranslate.com

Хромиста

Chromista — это предполагаемое, но полифилетическое [1] [2] [3] биологическое царство , уточненное из Chromalveolata , состоящее из одноклеточных и многоклеточных эукариотических видов, которые имеют схожие черты в своих фотосинтетических органеллах ( пластидах ). [4] Оно включает в себя всех эукариот, пластиды которых содержат хлорофилл c и окружены четырьмя мембранами. Если предок уже обладал хлоропластами, полученными путем эндосимбиоза из красных водорослей , все нефотосинтетические Chromista вторично утратили способность к фотосинтезу. Его члены могли возникнуть независимо как отдельные эволюционные группы от последнего общего эукариотического предка. [1]

Chromista как таксон был создан британским биологом Томасом Кавальер-Смитом в 1981 году для различения страменопил , гаптофитов и криптофитов . [5] По словам Кавальер-Смита, царство изначально состояло в основном из фотосинтезирующих эукариот ( водорослей ), но позже он включил в предлагаемую группу множество гетеротрофов ( простейших ). По состоянию на 2018 год царство было почти таким же разнообразным, как царства Plantae и Animalia, состоящее из восьми типов. Известными членами являются морские водоросли, картофельная гниль , динофлагелляты , парамеции , мозговой паразит токсоплазма и малярийный паразит плазмодий . [6]

Однако гипотеза Кавальер-Смита о монофилии хромистов была отвергнута другими исследователями, которые считают более вероятным, что некоторые хромисты приобрели свои пластиды, включив другого хромиста, а не унаследовав их от общего предка. Считается, что это происходило неоднократно, так что красные пластиды распространялись из одной группы в другую. Пластиды, далекие от того, чтобы характеризовать своих хозяев как принадлежащих к одной кладе, таким образом, имеют другую историю от своих разрозненных хозяев. Они, по-видимому, произошли от Rhodophytina и были переданы Cryptophytina и от них как Ochrophyta , так и Haptophyta , а затем от этих последних к Myzozoa . [3]

Биология

Структура некоторых типов Chromista по сравнению с растительной клеткой (слева). Идея заключалась в том, что Chromista возникли, предположительно, только один раз (что делает их монофилетическими, и, по мнению Тома Кавальер-Смита , отдельным царством) путем порабощения красной водоросли, в результате чего вокруг того, что стало их красными пластидами, образовалось несколько мембран. Группы, лишенные красных пластид, как предполагалось, вторично их утратили. Cryptophyta входят в Cryptista ; Myzozoa входят в Alveolata .

Представители Chromista — это одноклеточные и многоклеточные эукариоты, имеющие в основном одну или обе характеристики: [5]

  1. пластида(ы), которые содержат хлорофилл с и лежат внутри дополнительной (перипластидной) мембраны в просвете шероховатого эндоплазматического ретикулума (обычно внутри перинуклеарной цистерны);
  2. реснички с трех- или двухраздельными жесткими трубчатыми волосками.

Царство включает в себя разнообразные организмы от водорослей до малярийных паразитов ( Plasmodium ). [7] Молекулярные данные указывают на то, что пластиды у хромистов произошли от красных водорослей через вторичный симбиогенез в одном событии. [8] Напротив, растения приобрели свои пластиды от цианобактерий через первичный симбиогенез . [9] Эти пластиды теперь заключены в две дополнительные клеточные мембраны, образуя четырехмембранную оболочку, в результате чего они приобрели много других мембранных белков для транспортировки молекул в органеллы и из них. Предполагается, что разнообразие хромистов возникло в результате дегенерации, потери или замены пластид в некоторых линиях. [10] Дополнительный симбиогенез зеленых водорослей обеспечил гены, сохранившиеся у некоторых членов (таких как гетероконты), [11] и бактериальный хлорофилл (на что указывает наличие гена рибосомального белка L36, rpl36 ) у гаптофитов и криптофитов. [12]

История и группы

Некоторые примеры классификации вовлеченных групп, имеющих пересекающееся, но неидентичное членство, приведены ниже. [13] [14]

Chromophycées (Шадефо, 1950)

Chromophycées (Chadefaud, 1950), [15] переименованные в Chromophycota (Chadefaud, 1960), [16] включали современные Ochrophyta (автотрофные Stramenopiles ), Haptophyta (включались в Chrysophyceae до Christensen, 1962), Cryptophyta , Dinophyta , Euglenophyceae и Choanoflagellida (включались в Chrysophyceae до Hibberd, 1975).

Хромофитовые (Кристенсен 1962, 1989)

Chromophyta (Christensen 1962, 2008), определяемые как водоросли с хлорофиллом c , включали современные Ochrophyta (автотрофные Stramenopiles ), Haptophyta , Cryptophyta , Dinophyta и Choanoflagellida . Euglenophyceae были переведены в Chlorophyta .

Хромофитовые (Буррелли, 1968)

Chromophyta (Bourrelly, 1968) включали современные Ochrophyta (автотрофные Stramenopiles ), Haptophyta и Choanoflagellida . Cryptophyceae и Dinophyceae были частью Pyrrhophyta (= Dinophyta).

Хромиста (Кавальер-Смит, 1981)

Название Chromista впервые было введено Кавальер-Смитом в 1981 году; [5] более ранние названия Chromophyta, Chromobiota и Chromobionta соответствуют примерно одной и той же группе. Она была описана как состоящая из трех различных групп: [17] Она включает всех простейших, пластиды которых содержат хлорофилл c . [1]

В 1994 году Кавальер-Смит и его коллеги указали, что Chromista, вероятно, является полифилетической группой, члены которой возникли независимо, имея лишь общее происхождение от общего предка всех эукариот: [1]

Четыре типа, содержащие хромофитные водоросли (те, что содержат хлорофилл c, то есть Cryptista, Heterokonta, Haptophyta, Dinozoa), отдаленно связаны друг с другом и с Chlorarachniophyta на наших деревьях. Однако все фотосинтетические таксоны в каждом из этих четырех типов расходятся друг от друга очень существенно после радиации самих четырех типов. Это поддерживает точку зрения, что общий предок этих четырех типов не был фотосинтетическим и что хлоропласты были имплантированы отдельно в каждый гораздо позже. Эта вероятная полифилия хромофитных водорослей, если она подтвердится, сделает желательным рассматривать Cryptista, Heterokonta и Haptophyta как отдельные царства, а не группировать их вместе в единое царство Chromista. [1]

В 2009 году Кавалер-Смит объяснил причину создания нового королевства, заявив: [7]

Я выделил Chromista в отдельное царство, отличное от Plantae и Protozoa, на основании доказательств того, что хромистические хлоропласты были приобретены вторично в результате порабощения красной водоросли, которая сама является членом царства Plantae, и их уникальной топологии мембраны. [7]

С тех пор Chromista определялась по-разному в разное время. В 2010 году Кавалье-Смит реорганизовал Chromista, включив в нее супергруппу SAR (названную по включенным группам Stramenopiles , Alveolata и Rhizaria ) и Hacrobia ( Haptista и Cryptista ). [7]

Patron et al . (2004) считали наличие уникального класса фермента FBA (фруктозо-1,6-биофосфат-альдолаза), не похожего на тот, который обнаружен у растений, доказательством монофилии хромистов. [18] Fast et al . (2001) поддержали единое происхождение пластид мизозойных (динофлагеллят + апикомплексан), гетероконтовых и криптофитовых на основе их сравнения генов GAPDH (глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа). [19] Harper & Keeling (2003) описали гомологов гаптофитов и посчитали их дополнительным доказательством единого эндосимбиотического события с участием предка всех хромистов. [20]

Хромальвеолата (Adlи др.., 2005)

Chromalveolata включали Stramenopiles , Haptophyta , Cryptophyta и Alveolata . [21] Однако в 2008 году было обнаружено, что группа не является монофилетической, [22] [23] и более поздние исследования подтвердили это. [24] [25]

Классификация

Кавалер-Смити др.. 2015

В 2015 году Кавальер-Смит и его коллеги создали новую более высокоуровневую группировку всех организмов как пересмотр модели семи царств. В ней они классифицировали царство Chromista на 2 подцарства и 11 типов, а именно: [26]

Кавалер-Смит 2018

Классификация Chromista по Кавальер-Смиту (2018) с предполагаемыми событиями, отмечающими расхождения групп

Кавальер-Смит провел новый анализ Chromista в 2018 году, в котором он классифицировал всех хромистов на 8 типов (Gyrista соответствует вышеуказанным типам Ochrophyta и Pseudofungi, Cryptista соответствует вышеуказанным типам Cryptista и «NN», Haptista соответствует вышеуказанным типам Haptophyta и Heliozoa): [6]

Полифилия и серийный эндосимбиоз

Молекулярные деревья столкнулись с трудностями в установлении отношений между различными группами. Все три могут иметь общего предка с альвеолятами ( см. хромальвеоляты ), но есть данные, которые предполагают, что гаптофиты и криптомонады не принадлежат к гетероконтам или кладе SAR, но могут быть связаны с Archaeplastida . [ 4] [27] Cryptista в частности может быть сестрой или частью Archaeplastida, [24] хотя это может быть артефактом из-за приобретения генов от красных водорослей криптомонадами. [3]

В филогении эукариот 2020 года говорится, что «гипотеза хромальвеолят не получила широкого признания» (отмечая Cavalier-Smith et al 2018 [28] как исключение), объясняя, что линии хозяев, по-видимому, не являются тесно связанными в «большинстве филогенетических анализов». [2] [29] Кроме того, ни одна из групп TSAR, Cryptista и Haptista, ранее входивших в Chromalveolata, по-видимому, «не имеет предкового определения по красным вторичным пластидам». Это связано со многими нефотосинтезирующими организмами, связанными с группами с хлорофиллом c , и возможностью того, что криптофиты более тесно связаны с растениями. [2]

Альтернативой монофилии является серийный эндосимбиоз , означающий, что «хромисты» приобрели свои пластиды друг у друга, а не унаследовали их от одного общего предка. Таким образом, филогения отличительных пластид, которые, как принято считать, имеют общее происхождение у родофитов, отличается от филогении клеток-хозяев. [3] В 2021 году Юрген Штрассерт и его коллеги смоделировали временные рамки предполагаемого распространения красных пластид, заключив, что «гипотезы серийного эндосимбиоза хронологически возможны, поскольку стволовые линии всех групп, содержащих красные пластиды, перекрываются во времени» в течение мезопротерозойской и неопротерозойской эр. Они предполагают, что пластиды передавались между группами следующим образом: [3]

Родофиты → Криптофиты → Охрофиты
 ↘ Гаптофитовые водоросли → Мизозоа

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcde Кавалер-Смит, Томас; Оллсопп, МТ; Чао, ЭЭ (ноябрь 1994 г.). «Химерная загадка: являются ли нуклеоморфы и хромисты монофилетическими или полифилетическими?». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (24): 11368–11372. Bibcode : 1994PNAS...9111368C. doi : 10.1073/pnas.91.24.11368 . PMC  45232. PMID  7972066 .
  2. ^ abc Burki, Fabien; Roger, Andrew J.; Brown, Matthew W.; Simpson, Alastair GB (2020). «Новое дерево эукариот». Trends in Ecology & Evolution . 35 (1). Elsevier: 43–55. doi : 10.1016/j.tree.2019.08.008 . ISSN  0169-5347. PMID  31606140. S2CID  204545629.
  3. ^ abcde Штрассерт, Юрген ФХ; Ирисарри, Икер; Уильямс, Том А.; Берки, Фабьен (2021-03-25). «Молекулярная шкала времени для эволюции эукариот с учетом происхождения пластид, полученных из красных водорослей». Nature Communications . 12 (1): 1879. Bibcode :2021NatCo..12.1879S. doi :10.1038/s41467-021-22044-z. ISSN  2041-1723. PMC 7994803 . PMID  33767194. 
  4. ^ ab Parfrey, Laura Wegener; Barbero, Erika; Lasser, Elyse; et al. (декабрь 2006 г.). «Оценка поддержки текущей классификации эукариотического разнообразия». PLOS Genetics . 2 (12): e220. doi : 10.1371/journal.pgen.0020220 . PMC 1713255. PMID  17194223 . 
  5. ^ abc Кавальер-Смит, Томас (1981). «Царства эукариот: семь или девять?». Bio Systems . 14 (3–4): 461–81. doi :10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID  7337818.
  6. ^ ab Кавальер-Смит, Томас (2018). «Царство Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание на перипластидные белки, эволюцию цитоскелета и перипластид и древние расхождения». Protoplasma . 255 (1): 297–357. doi :10.1007/s00709-017-1147-3. PMC 5756292 . PMID  28875267. 
  7. ^ abcd Кавальер-Смит, Томас (2009). «Царства простейших и хромистов и эозойный корень эукариотического дерева». Biology Letters . 6 (3): 342–345. doi :10.1098/rsbl.2009.0948. PMC 2880060. PMID 20031978  . 
  8. ^ Килинг, Патрик Дж. (2009). «Хромальвеоляты и эволюция пластид путем вторичного эндосимбиоза». Журнал эукариотической микробиологии . 56 (1): 1–8. doi :10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x. PMID  19335769. S2CID  34259721.
  9. ^ Понсе-Толедо, Рафаэль И.; Дешам, Филипп; Лопес-Гарсия, Purificación; Живанович, Иван; Бензерара, Карим; Морейра, Дэвид (2017). «Ранневетвящаяся пресноводная цианобактерия у происхождения пластид». Современная биология . 27 (3): 386–391. дои : 10.1016/j.cub.2016.11.056. ПМК 5650054 . ПМИД  28132810. 
  10. ^ Килинг, Патрик Дж. (2010). «Эндосимбиотическое происхождение, диверсификация и судьба пластид». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 365 (1541): 729–748. doi :10.1098/rstb.2009.0103. PMC 2817223. PMID  20124341 . 
  11. ^ Морозов, АА; Галачьянц, Юрий П. (2019). «Гены диатомовых водорослей, происходящие от красных и зеленых водорослей: значение для моделей вторичного эндосимбиоза». Marine Genomics . 45 : 72–78. Bibcode : 2019MarGn..45...72M. doi : 10.1016/j.margen.2019.02.003. PMID  30792089. S2CID  73458340.
  12. ^ Райс, Дэнни В.; Палмер, Джеффри Д. (2006). «Исключительный горизонтальный перенос генов в пластидах: замена гена отдаленным бактериальным паралогом и доказательство того, что пластиды гаптофитов и криптофитов являются сестрами». BMC Biology . 4 (1): 31. doi : 10.1186/1741-7007-4-31 . PMC 1570145 . PMID  16956407. 
  13. ^ де Ревье, Бруно (2006). Биология и филогения водорослей. Порту-Алегри: Редакция Artmed. стр. 156–157. ISBN 9788536315102.
  14. ^ Блэквелл, Уилл Х. (2009). «Пересмотр Chromista: дилемма перекрывающихся предполагаемых царств и попытка применения ботанического кода номенклатуры» (PDF) . Phytologia . 91 (2): 191–225.
  15. ^ Шадефо, Мариус (1950). «Les cellules nageuses des Algues dans l'embranchement des Chromophycées» [Плавающие клетки морских водорослей в ветви Chromophyceae]. Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des Sciences (на французском языке). 231 : 788–790.
  16. ^ Шадефо, Мариус (1960). «Les végétaux non vasculaires (Cryptogamie)». В Шадефо, Мариус; Эмбергер, Л. (ред.). Traité de Botanique Systematique . Париж: Том I.
  17. ^ Csurös, M.; Rogozin, IB; Koonin, Eugene V. (май 2008 г.). «Чрезвычайно богатые интронами гены у альвеолятных предков, выведенные с помощью гибкого подхода максимального правдоподобия». Молекулярная биология и эволюция . 25 (5): 903–911. doi : 10.1093/molbev/msn039 . PMID  18296415.
  18. ^ Patron, Nicola J.; Rogers, Matthew B.; Keeling, Patrick J. (2004). «Замена гена фруктозо-1,6-бифосфат альдолазы подтверждает гипотезу о едином фотосинтетическом предке хромальвеолатов». Eukaryotic Cell . 3 (5): 1169–1175. doi :10.1128/EC.3.5.1169-1175.2004. ISSN  1535-9778. PMC 522617 . PMID  15470245. 
  19. ^ Фаст, Наоми М.; Киссинджер, Джессика К.; Рус, Дэвид С.; Килинг, Патрик Дж. (2001-03-01). «Кодируемые в ядре, нацеленные на пластиды гены предполагают единое общее происхождение для пластид апикомплексан и динофлагеллят». Молекулярная биология и эволюция . 18 (3): 418–426. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003818 . ISSN  1537-1719. PMID  11230543.
  20. ^ Харпер, Дж. Т. (27.06.2003). «Кодируемая ядром, нацеленная на пластиды глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа (GAPDH) указывает на единое происхождение хромальвеолятных пластид». Молекулярная биология и эволюция . 20 (10): 1730–1735. doi : 10.1093/molbev/msg195 . ISSN  0737-4038. PMID  12885964.
  21. ^ Adl, Sina M.; et al. (2005). «Новая высокоуровневая классификация эукариот с акцентом на таксономию протистов». Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID  16248873. S2CID  8060916.
  22. ^ Берки, Фабьен; Шалчиан-Табризи, Камран и Павловски, Ян (2008). «Филогеномика раскрывает новую «мегагруппу», включающую большинство фотосинтетических эукариот». Biology Letters . 4 (4): 366–369. doi :10.1098/rsbl.2008.0224. PMC 2610160. PMID  18522922 . 
  23. ^ Ким, Э.; Грэм, Л. Э. (июль 2008 г.). Редфилд, Розмари Джин (ред.). «Анализ EEF2 бросает вызов монофилии Archaeplastida и Chromalveolata». PLOS ONE . 3 (7): e2621. Bibcode : 2008PLoSO...3.2621K. doi : 10.1371/journal.pone.0002621 . PMC 2440802. PMID  18612431 . 
  24. ^ ab Burki, Fabien; Kaplan, Maia; Tikhonenkov, Denis V.; et al. (январь 2016 г.). «Распутывание ранней диверсификации эукариот: филогеномное исследование эволюционного происхождения Centrohelida, Haptophyta и Cryptista». Труды. Биологические науки . 283 (1823): 20152802. doi :10.1098/rspb.2015.2802. PMC 4795036. PMID  26817772 . 
  25. ^ Burki, F.; Okamoto, N.; Pombert, JF; Keeling, PJ (2012). «Эволюционная история гаптофитов и криптофитов: филогеномные доказательства раздельного происхождения». Труды Королевского общества . 279 (1736): 2246–2254. doi :10.1098/rspb.2011.2301. PMC 3321700. PMID  22298847 . 
  26. ^ Руджеро, Майкл А.; Гордон, Деннис П.; Оррелл, Томас М.; и др. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня». PLOS ONE . 10 (4): e0119248. Bibcode : 2015PLoSO..1019248R. doi : 10.1371/journal.pone.0119248 . PMC 4418965. PMID  25923521 . 
  27. ^ Бурки, Фабьен; Шалчиан-Тебризи, Кямран; Минге, Марианна; и др. (август 2007 г.). «Филогеномика меняет супергруппы эукариот». ПЛОС ОДИН . 2 (8): е790. Бибкод : 2007PLoSO...2..790B. дои : 10.1371/journal.pone.0000790 . ЧВК 1949142 . ПМИД  17726520. 
  28. ^ Кавальер-Смит, Томас ; Чао, Эма Э.; Льюис, Родри (17 апреля 2018 г.). «Мультигенная филогения и эволюция клеток инфрацарства хромистов Rhizaria: контрастная организация клеток сестринских типов Cercozoa и Retaria». Protoplasma . 255 (5): 1517–1574. doi :10.1007/s00709-018-1241-1. ISSN  0033-183X. PMC 6133090. PMID 29666938  . 
  29. ^ Берки, Ф. (2017). «Сложная эволюция эукариот со сложными пластидами». В Хиракава, Й. (ред.). Достижения в ботанических исследованиях . Т. 84. Academic Press. С. 1–30.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Chromista .