Chondrichthyes ( / k ɒ n ˈ d r ɪ k θ i . iː z / ; от древнегреческого χόνδρος (khóndros) «хрящ» и ἰχθύς (ikhthús) «рыба») — класс челюстных рыб , в состав которых входят хрящевые рыбы или chondrichthyians , скелет которых в основном состоит из хрящей . Их можно противопоставить Osteichthyes или костистым рыбам , скелет которых состоит в основном из костной ткани . Chondrichthyes — водные позвоночные животные с парными плавниками , парными ноздрями , плакоидной чешуей , артериальным конусом в сердце , отсутствием глазниц и плавательных пузырей . В инфратипе Gnathostomata хрящевые рыбы отличаются от всех других челюстных позвоночных.
Класс делится на два подкласса: пластиножаберные ( акулы , скаты , скаты и рыбы-пилы ) и голоцефалы ( химеры , иногда называемые акулами-призраками, которые иногда выделяют в отдельный класс). Размеры современных Chondrichthyes варьируются от бесплавного полярного ската размером 10 см (3,9 дюйма) до китовой акулы длиной более 10 м (33 фута) .
Скелет хрящевой. Хорда постепенно заменяется позвоночником во время развития, за исключением Holocephali , у которых хорда остается нетронутой. У некоторых глубоководных акул столбик редуцирован. [9]
Поскольку у них нет костного мозга , эритроциты производятся в селезенке и эпигональном органе (специальной ткани вокруг гонад , которая, как полагают, также играет роль в иммунной системе). Они также производятся в органе Лейдига , который имеется только у некоторых хрящевых рыб. Подкласс Holocephali , который представляет собой очень специализированную группу, лишен как органов Лейдига, так и эпигональных органов.
За исключением электрических скатов , имеющих толстое и дряблое тело, с мягкой, рыхлой кожей, хондрихтии имеют жесткую кожу, покрытую кожными зубами (опять же, Holocephali являются исключением, так как у взрослых зубов зубы утрачены и сохраняются только на видимом зажимающем органе). на каудально-вентральной поверхности самца), также называемые плакоидными чешуйками (или дермальными зубчиками ), что делает их похожими на наждачную бумагу. У большинства видов все кожные зубцы ориентированы в одном направлении, поэтому кожа кажется очень гладкой, если ее тереть в одном направлении, и очень грубой, если тереть в другом.
Первоначально грудной и тазовый пояса, не содержащие каких-либо кожных элементов, не соединялись. У более поздних форм каждая пара плавников стала соединяться вентрально посередине, когда развились лопаточно-коракоидная и лобково-седалищная перемычки. У скатов грудные плавники соединены с головой и очень гибки.
Одной из основных характеристик, присутствующих у большинства акул, является гетероцеркальный хвост, который помогает в передвижении. [10]
У хондрихтиев есть зубчатые чешуи, называемые дермальными зубчиками или плакоидными чешуйками. Зубчики обычно обеспечивают защиту и, в большинстве случаев, оптимизацию. У некоторых видов также существуют слизистые железы.
Предполагается, что их ротовые зубы произошли от кожных зубчиков, которые мигрировали в ротовую полость, но могло быть и наоборот, поскольку у костистых рыб Denticeps clupeoides большая часть головы покрыта кожными зубами (как, вероятно, и у Atherion elymus) . , еще одна костистая рыба). Скорее всего, это вторичная эволюционная характеристика, что означает, что не обязательно существует связь между зубами и первоначальными кожными чешуйками.
У старых плакодерм зубов вообще не было, но во рту имелись острые костные пластинки. Таким образом, неизвестно, появились ли первыми кожные или оральные зубы. Это даже было предложено [ кем? ] что первоначальные костные пластинки всех позвоночных сейчас исчезли и что нынешние чешуйки представляют собой всего лишь видоизмененные зубы, даже если и зубы, и бронежилет давным-давно имели общее происхождение. Однако на данный момент доказательств этому нет.
Все хондрихтии дышат посредством пяти-семи пар жабр , в зависимости от вида. В общем, пелагические виды должны продолжать плавать, чтобы насыщенная кислородом вода проходила через их жабры, в то время как демерсальные виды могут активно закачивать воду через дыхальца и выводить воду через жабры. Однако это лишь общее правило, и многие виды различаются.
Дыхальца — это небольшое отверстие, расположенное позади каждого глаза. Они могут быть крошечными и круглыми, как, например, у акулы-няньки ( Ginglymostoma cirratum ), или вытянутыми и щелевидными, как, например, у воббегонгов (Orectolobidae). Многие более крупные пелагические виды, такие как макрельевые акулы (Lamnidae) и акулы-молотилки (Alopiidae), больше ими не обладают.
Нервная система хондрихтиев состоит из небольшого мозга, 8–10 пар черепно-мозговых нервов и спинного мозга со спинномозговыми нервами. [11] У них есть несколько органов чувств, которые предоставляют информацию для обработки. Ампулы Лоренцини представляют собой сеть маленьких желеобразных пор, называемых электрорецепторами , которые помогают рыбам чувствовать электрические поля в воде. Это помогает в поиске добычи, навигации и измерении температуры. Система боковой линии имеет модифицированные эпителиальные клетки, расположенные снаружи, которые чувствуют движение, вибрацию и давление в воде вокруг них. У большинства видов большие хорошо развитые глаза. Также у них очень мощные ноздри и органы обоняния . Их внутреннее ухо состоит из трех больших полукруглых каналов , которые помогают сохранять баланс и ориентацию. Их аппаратура обнаружения звука имеет ограниченный радиус действия и обычно более мощна на более низких частотах. У некоторых видов есть электрические органы , которые можно использовать для защиты и нападения. У них относительно простой мозг, передний мозг не сильно увеличен. Структура и образование миелина в их нервной системе почти идентичны таковым у четвероногих, что привело биологов-эволюционистов к выводу, что Chondrichthyes были краеугольным камнем на эволюционной временной шкале развития миелина. [12]
Как и все другие челюстные позвоночные, представители Chondrichthyes имеют адаптивную иммунную систему . [13]
Оплодотворение внутреннее. Развитие обычно происходит в результате живорождения ( яйцеживородящие виды), но может происходить и через яйца ( яйцекладущие виды ). Некоторые редкие виды являются живородящими . После рождения нет родительской заботы; однако некоторые хондрихтианы охраняют свои яйца.
Преждевременные роды и аборты, вызванные отловом (в совокупности называемые родами, вызванными отловом), часто случаются у акул/скатов при ловле рыбы. [14] Рыбаки-любители часто ошибочно принимают роды, вызванные отловом, за естественные роды и редко учитывают их в управлении коммерческим рыболовством, несмотря на то, что они наблюдаются как минимум у 12% живородящих акул и скатов (на сегодняшний день у 88 видов). [14]
Класс Chondrichthyes имеет два подкласса: подкласс пластиножаберных ( акулы , скаты, скаты и рыбы-пилы ) и подкласс Holocephali ( химеры ). Чтобы увидеть полный список видов , нажмите здесь .
Считается, что хрящевые рыбы произошли от акантодий . Открытие Entelognathus и несколько исследований характеристик акантодий показывают, что костистые рыбы произошли непосредственно от плакодермоподобных предков, в то время как акантодии представляют собой парафилетический комплекс, ведущий к Chondrichthyes. Некоторые характеристики, которые ранее считались эксклюзивными для акантодов, также присутствуют у базальных хрящевых рыб. [18] В частности, новые филогенетические исследования показывают, что хрящевые рыбы хорошо гнездятся среди акантодий, причем Doliodus и Tamiobatis являются ближайшими родственниками Chondrichthyes. [19] Недавние исследования подтверждают это, поскольку у Долиода была мозаика черт хондрихтиана и акантода. [20] Начиная со среднего и позднего ордовика , многие изолированные чешуйки, состоящие из дентина и кости, имеют структуру и форму роста, подобную хондрихтиану. Возможно, это остатки стволовых хондрихтиев, но их классификация остается неопределенной. [21] [22] [23]
Самыми ранними однозначными окаменелостями хрящевых рыб акантодного класса являются Qianodus и Fanjingshania из раннего силура ( аэрона ) Гуйчжоу , Китай, около 439 миллионов лет назад, которые также являются старейшими однозначными останками любых челюстных позвоночных. [24] [25] Shenacanthus vermiformis , живший 436 миллионов лет назад, имел грудные панцирные пластины, напоминающие пластины плакодерм. [26]
К началу раннего девона, 419 миллионов лет назад, челюстные рыбы разделились на три отдельные группы: ныне вымершие плакодермы (парафилетическая совокупность древних панцирных рыб), костистые рыбы и клада, включающая колючих акул и ранних хрящевых акул . рыба . Современные костные рыбы класса Osteichthyes появились в конце силура или начале девона, около 416 миллионов лет назад. Первый массовый род акул, Cladoselache , появился в океанах в девонский период. Первые хрящевые рыбы произошли от предков долиодоподобных колючих акул .
Подтип Vertebrata └─ Infraphylum Gnathostomata ├─ Placodermi — вымершие (бронированные челюстноротые) └ Eugnathostomata (настоящие челюстные позвоночные) ├─ Акантодии (стволовая хрящевая рыба) └─Хондрихтиес (настоящая хрящевая рыба) ├─ Holocephali (химеры + несколько вымерших клад) └ пластиножаберные (акула и скаты) ├─ Селачии (настоящие акулы) └─ Batoidea (скаты и родственники)
