Рефлекс царапания является ответом на активацию сенсорных нейронов , периферические окончания которых расположены на поверхности тела. [1] Некоторые сенсорные нейроны могут быть активированы стимуляцией внешним объектом, таким как паразит на поверхности тела. В качестве альтернативы некоторые сенсорные нейроны могут реагировать на химический стимул, который вызывает ощущение зуда . Во время рефлекса царапания близлежащая конечность тянется к участку на поверхности тела, который был стимулирован, и трется об него. Рефлекс царапания был тщательно изучен для понимания функционирования нейронных сетей у позвоночных. [2] Несмотря на десятилетия исследований, ключевые аспекты рефлекса царапания до сих пор неизвестны, такие как нейронные механизмы, с помощью которых рефлекс прекращается.
Большинство собак будут проявлять чесательный рефлекс, когда их стимулируют в области седла, которая состоит из живота, боков, паха и спины. Это наиболее распространенные места, но стимуляция в любом месте может вызвать рефлекс, например, грудь, уши и даже лапы. Как только начнется стимуляция этой области, собака начнет ритмично «дергать» или «брыкать» задними ногами, пытаясь избавиться от «раздражателя». Обычно только одна из задних ног будет проявлять этот рефлекс в определенный момент времени, однако возможно, что обе ноги подвергнутся рефлексу одновременно. Интенсивность и ритм рефлекса будут варьироваться в зависимости от интенсивности и скорости стимуляции.
Рефлекс царапания обычно может быть вызван различными стимуляциями, такими как царапание, чистка, потирание или постукивание собаки, хотя некоторые методы работают лучше, чем другие. Например, большинство собак будут проявлять рефлекс, если их поцарапать ногтями, в то время как только некоторые с более сильным рефлексом могут отреагировать на более легкое постукивание.
Аллергия и зуд часто играют роль в рефлексе царапания, причем собаки, которые уже чешутся до дополнительной стимуляции, часто производят более сильный рефлекс, чем другие собаки. Для собак с блошиной инвазией характерно иметь сильный рефлекс при стимуляции основания хвоста из-за зуда, вызванного блохами.
Для изучения, понимания и характеристики рефлекса царапания использовался ряд животных-моделей. К этим моделям относятся черепаха, кошка, лягушка, собака и ряд других позвоночных. [1] [2] [3] [4] В этих исследованиях исследователи использовали спинальные препараты, которые включают полную перерезку спинного мозга животного перед экспериментом. [1] Такие препараты используются, поскольку рефлекс царапания может быть вызван и произведен без участия супраспинальных структур. [1] Исследователи сосредоточились преимущественно на изучении нейронных цепей спинного мозга, ответственных за генерацию рефлекса царапания, что ограничивало систему исследования.
В исследованиях спинальных препаратов исследователи экспериментировали с использованием препаратов как с сенсорными входами, связанными с движением, так и без них. [1] [2] В препаратах с сенсорными входами, связанными с движением, мышцы и выходы двигательных нейронов к мышцам остаются нетронутыми, что позволяет сенсорной обратной связи от движущейся конечности. В препаратах без сенсорных входов, связанных с движением, используется одна из трех стратегий:
Электромиографические (ЭМГ) и электронейрографические (ЭНГ) методы используются для мониторинга и записи у животных во время экспериментов. [5] Записи ЭМГ используются для регистрации электрической активности непосредственно от мышц. Записи ЭНГ используются для регистрации электрической активности от двигательных нейронов и нейронов спинного мозга. [6] Эти методы позволили исследователям понять нейронную схему рефлекса чесания на уровне отдельных клеток.
Рефлекс царапания, как правило, является ритмической реакцией. Результаты исследований на животных показали, что спинномозговые нейронные сети, известные как центральные генераторы паттернов (ЦПГ), отвечают за генерацию и поддержание рефлекса царапания. [1] [7] [8] [9] Одной из особенностей рефлекса царапания является то, что супраспинальные структуры не являются необходимыми для генерации рефлекса. Реакция царапания запрограммирована в спинном мозге и может быть вызвана у спинальных животных. [ необходима цитата ]
Еще одной особенностью рефлекса царапания является то, что спинальные CPG, которые генерируют и поддерживают рефлекс, способны производить рефлекс при отсутствии сенсорной обратной связи, связанной с движением. [1] [2] Это открытие было сделано при изучении животных с заглушенными афферентными нейронами от царапающей конечности, что означает, что никакая сенсорная обратная связь, связанная с движением, не была доступна спинальным цепям, управляющим царапанием. Эти животные были способны производить функциональную реакцию царапания, хотя и сниженную по точности. Когда обеспечивается афферентная обратная связь, реакция царапания более точна с точки зрения доступа к месту стимула. Записи показывают, что обратная связь модулирует время и интенсивность царапания в форме изменений фазы и амплитуды в нервном возбуждении. [2]
При изучении рефлекса царапания исследователи назвали ряд областей на поверхности тела, связанных с рефлексом. [8] Домен чистой формы — это область на поверхности тела, которая при стимуляции вызывает только одну форму рефлекса царапания. Форма — это стратегия, связанная с движением, используемая животным для выполнения царапания; например, чтобы почесать верхнюю часть спины, люди ограничены одной формой царапания, включающей локоть, поднятый над плечом, чтобы обеспечить доступ к верхней части спины. В дополнение к доменам чистой формы также существует ряд переходных зон , на которые можно успешно воздействовать более чем одной формой рефлекса, и которые обычно лежат на границе двух доменов чистой формы.
Исследователи также разработали термины для описания самих движений царапающего рефлекса. [8] Чистое движение — это движение, в котором используется только одна форма царапающего ответа для ответа на стимул. Переключающее движение происходит в переходной зоне и характеризуется плавным переключением между двумя различными формами царапания в ответ на стимул. Гибридное движение наблюдается и происходит в переходных зонах, а также характеризуется двумя трениями во время каждого цикла царапания, где каждое трение происходит из одного чистого движения. Исследования гибридных и переключающих движений в переходных зонах показывают, что ЦПГ, ответственные за генерацию царапания, являются модульными и разделяют интернейроны. По этой причине как в переключающем, так и в гибридном движении путь движущейся конечности является плавным и непрерывным.
Исследования записей ЭМГ показали, что взаимное торможение между интернейронами, связанными с бедром, в ЦПГ для рефлекса чесания не является необходимым для производства и поддержания ритма сгибателей бедра, который является ключевой частью рефлекса чесания. [8] Это исследование дополнительно подтверждает выводы о переключающих и гибридных движениях, которые предполагают модульную организацию блоков генераторов ЦПГ, используемых в комбинации для выполнения задачи.
Другим общим аспектом реакции на царапину является то, что реакция продолжается даже после прекращения афферентного входа из стимулируемой зоны. [9] В течение нескольких секунд после прекращения царапины нейронные сети, участвующие в генерации рефлекса царапины, остаются в состоянии повышенной чувствительности. В течение этого периода повышенной возбудимости стимулы, обычно слишком слабые, чтобы вызвать реакцию царапины, способны вызывать реакцию царапины специфическим для данного участка образом. То есть стимулы, слишком слабые, чтобы вызвать реакцию царапины при применении в отдохнувшем препарате, способны вызывать реакцию царапины в период повышенной возбудимости сразу после реакции царапины. Эта возбудимость частично обусловлена длительной постоянной времени рецепторов NMDA. Исследования также показали, что потенциалзависимые кальциевые каналы играют роль в повышенной возбудимости спинномозговых нейронов. [2]
Как описано в общих характеристиках выше, рефлекс царапания запрограммирован в нейронной схеме спинного мозга. Первоначальные эксперименты с рефлексом царапания у собак показали, что спинной мозг имеет схемы, способные суммировать входы. Эта способность спинного мозга была обнаружена, когда стимулы, сами по себе слишком слабые, чтобы вызвать ответ, были способны вызывать ответ царапания при быстром последовательном применении. [4]
Кроме того, исследования, включающие последовательные спинальные транссекции в модели черепахи, выявили, что спинальные CPG распределены по спинальным сегментам асимметрично. [7] Более того, специфичность места реакции на царапину указывает на то, что спинальная схема также имеет встроенную карту тела. Это позволяет спинальным CPG генерировать реакцию на царапину, нацеленную на место стимула независимо от супраспинальных структур.
Исследования выбора формы показали, что выбор формы также свойствен спинному мозгу. [7] Более поздние исследования показывают, что выбор формы осуществляется с использованием суммированной активности популяций широко настроенных интернейронов, общих для различных единичных CPG. [10] Кроме того, внутриклеточные записи показали, что двигательные нейроны получают по крайней мере два типа входных сигналов от спинальных CPG. Эти входные сигналы включают ингибирующие постсинаптические потенциалы (IPSP) и возбуждающие постсинаптические потенциалы (EPSP), что означает, что CPG царапин отвечают как за активацию, так и за дезактивацию мышц во время реакции царапины.
Совсем недавние исследования показывают, что рефлекс царапания разделяет интернейроны и CPG с другими локомоторными задачами, такими как ходьба и плавание. [10] Результаты этих исследований также показывают, что взаимное торможение между сетями может играть роль в поведенческом выборе в спинном мозге. Это открытие подтверждается более ранними наблюдениями за рефлексом царапания, которые указывают на то, что рефлекс царапания было особенно трудно вызвать у животных, уже вовлеченных в другую локомоторную задачу, такую как ходьба или плавание. [2]
Хотя рефлекс царапания может быть вызван без супраспинальных структур, исследования показывают, что нейроны в двигательной коре также играют роль в модуляции рефлекса царапания. [3] Было обнаружено, что стимуляция нейронов пирамидального тракта модулирует время и интенсивность рефлекса царапания. Кроме того, обширные исследования выявили участие супраспинальных структур в модуляции ритмических элементов рефлекса царапания. Текущая теория заключается в том, что эфферентные копии от CPG перемещаются в мозжечок через спиноцеребеллярные пути. Затем эти сигналы модулируют активность коры мозжечка и ядер, которые, в свою очередь, регулируют нейроны нисходящих путей в вестибулоспинальном, ретикулоспинальном и руброспинальном трактах. [11] [12] [13] [14] В настоящее время мало что известно о специфике супраспинального контроля рефлекса царапания.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )