Celeus — род птиц семейства дятловых, Picidae , обитающий в тропических и субтропических лесах и редколесьях Центральной и Южной Америки. Род включает 13 современных видов. Один из них, дятел Кемпфера ( C. obrieni ), считался вымершим, пока в 2006 году не был пойман экземпляр. [2] [3]
Виды в этом роде имеют средний размер, 19-32 см (7,5-12,6 дюйма) в длину (с каштановым дятлом ( Celeus elegans ) самым длинным), и весят от 63 до 172 г (2,2 и 6,1 унции). Они имеют ограниченный цвет оперения , голова и хохолок в основном более светлые. Лапы, хвост, язык и клюв птиц в этом роде адаптированы для специализированных ресурсов, необходимых для их выживания и воспроизводства (например, места размножения и большие запасы пищи). Они являются местными жителями и не мигрируют. Они, как правило, насекомоядны , но едят семена и фрукты. Птицы моногамны, оба пола делят гнездо и заботятся о потомстве. Некоторые виды гнездятся совместно. Многие живут рядом с людьми, но считаются разрушительными в сельскохозяйственных районах. [4]
Род Celeus был введен немецким зоологом Фридрихом Бойе в 1831 году. [5] Типовой вид впоследствии был обозначен как светлохохлый дятел ( Celeus flavescens ) английским зоологом Джорджем Робертом Греем в 1840 году. [6] [7] Родовое название происходит от древнегреческого слова keleos, означающего «зеленый дятел». [8]
Этот род является членом трибы Picini в подсемействе Picinae семейства дятловых, Picidae . [9] Большинство из 13 видов Celeus являются политипическими , за исключением видов C. castaneus , C. galeatus и C. obrieni, являющихся монотипическими . Отметины на голове были основным диагностическим признаком для таксономии , пока недавний молекулярный филогенетический анализ не внес изменения в список видов . Бенц и Роббинс (2011) в своем анализе ДНК этого рода обнаружили виды C. loricatus - C. torquatus в качестве базальных таксонов. [10] Недавний анализ ДНК поместил рыжего дятла, ранее считавшегося принадлежащим к Celeus , в Micropternus brachyurus . [11] [12] Подвид дятел caatinga ( C. spectabilis obrieni ), ранее считавшийся вымершим, был пойман с помощью паутинной сети А. Д. Прадо в Токантинсе в 2006 году и повышен в 2008 году до дятла Кемпфера ( C. obrieni ). [13] Английское название дятел чешуйчатой груди недавно было изменено на чешуйчатую грудь дятла. [14] [15] Южноазиатский рыжий дятел ( Micropternus brachyurus ) — это своеобразный вид, который ранее также относили к Celeus . Однако его сходство, по-видимому, обусловлено конвергентной эволюцией, поскольку он, похоже, даже не принадлежит к той же трибе Picinae, что и Celeus .
Посткраниальная однородность дятлов затруднила идентификацию рода ископаемых, и никаких ископаемых Celeus не отмечено. [16] Пример ископаемого дятла, Bathoceleus hyphalus , был найден в 1959 году на Багамах в известняковой плейстоценовой карстовой воронке , и считается самым ранним зарегистрированным североамериканским Picidae, датируемым 2,588–0,012 млн лет назад . [10] Происхождение рода Celeus неоднозначно; считается, что он не возник в Центральной Америке и, возможно, изначально пришел из Евразии . [10] [17]
Континентальный обмен C. loricatus и C. torquatus в позднем плиоцене произошел с открытием Панамского перешейка 3,1–4,0 млн лет назад в рамках Великого американского обмена , с более поздней радиацией этих птиц обратно через перешеек. Считается, что четвертичные изменения окружающей среды ответственны за относительно недавний поток генов этого рода и за неглубокие генетические структуры оставшихся сестринских таксонов Celeus с некоторыми видами, способными к распространению с образованием аллопатрических или изолированных сообществ. [18] Коридоры могли открыться в последний ледниковый период (за 21 тыс. лет до настоящего времени), что могло способствовать перемещению видов этого рода на запад. [18]
Род включает в себя следующие 12 видов: [19]
Онлайн-издание Handbook of the Birds of the World разделило кольчатого дятла, создав еще два вида: амазонского черногрудого дятла ( Celeus occidentalis ) и атлантического черногрудого дятла ( Celeus tinnunculus ). Ни одно из разделений не было подкреплено результатами молекулярно-генетических исследований. [20] [21] Эти разделения не были приняты онлайн-изданием Clements Checklist of Birds of the World, поддерживаемым орнитологами Корнеллского университета , [22] ни в списках, поддерживаемых Американским орнитологическим обществом . [23] [24]
.JPG/1280px-Dryocopus_galeatus_-_Helmeted_Woodpecker_(female).JPG)
Птицы рода Celeus обычно весят от 63 до 172 г (2,2–6,1 унции); самый тяжелый представитель этого рода — чешуйчатый дятел ( C. grammicus ). Длина от кончика клюва до кончика хвоста составляет от 19 до 32 см (7,5–12,6 дюйма). У них, как правило, нет полового диморфизма , и они развили специализированную морфологию, соответствующую их уникальному образу жизни. [4]
Клюв отличается от клюва других дятлов тем, что он в основном изогнутый, не длинный и без ноздрейных перьев. Как и у других дятлов, у его клюва есть долотообразный режущий край. Твердая рамфотека [25] и сложные микроструктуры клюва укрепляют клюв для долбления и сверления. [4] [26] Хвост эволюционировал для поддержки, цепляния и лазания, выступая в качестве третьей ноги или штатива. Пигостиль (хвостовой позвонок) больше для вставки сильных хвостовых мышц, и он более или менее жесткий. Есть шесть пар хвостовых перьев, средние перья которых имеют прочные центральные стержни для дополнительной поддержки. [4] Лапы зигодактильные , со способностью лазать , и поэтому приспособлены для лазания по вертикальным поверхностям, однако они не так специализированы для этой цели, как у других дятлов. Первый палец короткий, четвертый палец короче или равен по длине остальным двум пальцам. Большинство видов этого рода используют двуногое прыжковое движение по вертикальным и горизонтальным поверхностям. Когти развились для лазания. [4]
Виды Celeus используют свой язык для захвата пищи. Язык длинный и способен совершать боковые движения. Из-за своей длины язык не имеет обычной мышцы-ретрактора языка, встречающейся у большинства птиц, вместо этого есть удлиненная мышца языка (Branchiomandibularis) вместе с костями подъязычного рога, которые обеспечивают повышенное выдвижение языка. [27] Втягивание этого длинного языка может привести к его обертыванию вокруг глазницы между черепом и кожей. [4] [28]
Головные гребни густые, мохнатые или заостренные в типичном стиле дятла и, наряду с маховыми и туловищными перьями, каштанового цвета, коричневого, черного и кремового (некоторые почти желтые). Существует большая или меньшая степень полосатости (полосы или полосы цвета перьев), а половые диморфные значки в основном находятся между клювом, глазом и подбородком у самцов. Эти половые значки обычно красные. Копчиковая железа особенно велика у этого рода. [4] Конвергенция оперения была отмечена в расходящихся линиях, возможно, как форма территориальной мимикрии , но никаких реальных выводов пока не сделано. [29] [14]
Кольчатый дятел ( Celeus torquatus ), каштановый дятел ( Celeus elegans ) и кремовый дятел ( Celeus flavus ) широко распространены по всей северной части Южной Америки, а остальные виды имеют меньшие ареалы от Центральной, Южной и Восточной Америки до Западной Панамы . Бассейн Амазонки содержит наибольшее видовое разнообразие рода Celeus . [10] Виды Celeus населяют разнообразные экологические регионы и условия: от влажных низинных лесов и лесных опушек до болот, сильно деградированных лесов, а некоторые виды встречаются в саваннах . [10] [4] Следует отметить, что бледнохохлый дятел ( Celeus lugubris ) предпочитает сухие леса Чако , полуразложившиеся леса и леса Серрадо, в то время как рыжеголовый дятел ( Celeus spectabilis ) и дятел Кемпфера ( Celeus obrieni ) предпочитают бамбуковые леса. Виды встречаются на высоте от уровня моря до 1100 м (3600 футов). [4]
Celeus занял экологическую нишу добычи пищи муравьями и термитами. [10] Большинство из них ведут дневной образ жизни, в то время как шлемоносный дятел ( C. galeatus ) ведет сумеречный образ жизни . [14] Рацион питания различается у разных видов, но может включать членистоногих , личинок насекомых, сверлящих древесину, муравьев и термитов, растительный материал, фрукты и ягоды, нектар и сок. Некоторые виды Celeus будут симпатрически добывать пищу с другими видами, поскольку конкуренция за их пищу ограничена из-за их специализированных стратегий добычи пищи. [4] [14] Рыжеголовый дятел ( C. spectabilis ) и дятел Кемпфера ( C. obrieni ) питаются муравьями из бамбуковых тростников. [14] Поиск добычи осуществляется с помощью оптических сигналов или звуков, издаваемых при постукивании. Celeus похожи на другие роды Picidae в использовании наковален и инструментов для приготовления пищи. Вилки на деревьях (наковальни) использовались этим родом для хранения пищи для приготовления, например, удаления косточек из вишен. Некоторые прячут еду в области наковальни. [4]
Маневры кормления включают зондирование с помощью клюва и языка, клев для исследования и раскопок, долбление, поддевание или использование рычага для получения пищи. Целеус будет использовать маневры тела, такие как подбирание, дотягивание и подвешивание, чтобы получить доступ к пище. Удары молотком или непрерывное клевки могут быть связаны с поиском пищи. Защищенные от непогоды полости насеста, а также стабильный запас муравьев и насекомых на коре делают возможным кормление в течение всего года. [30] Некоторые целеусы питаются на суше, и это считается вторичной эволюционной адаптацией. [30] Фекалии обычно имеют форму крючка. Целеусы часто пьют, получая воду в основном из небольших луж в развилках деревьев, но также известны тем, что спускаются на землю за водой. [4]
Celeus взаимодействует с другими видами обычно посредством защиты гнезд, но также и как средство повышения успеха в поиске пищи. Реагирование на сигналы тревоги других птиц снижает их потребность в постоянной бдительности.
Самки рода Celeus являются зачинщиками брачного ухаживания, которое обычно происходит вблизи гнезда. Ухаживание может начаться до завершения гнезда с сезоном размножения (значительно разным для каждого вида) и может длиться от 2 до 6 месяцев. [4] Celeus являются неопределенными несушками. Вклад самцов в строительство гнезда и выращивание выводка сделал многогнездовую полигамию сложной для этого рода, который по сути является моногамным . Некоторые виды Celeus строят гнезда в гнездах древесных насекомых.
Яйца обычно белого цвета, откладываются ежедневно и могут быть удлиненными или сферическими. У некоторых видов скорлупа тоньше, чем у других. Размер кладки колеблется от 2 до 7 яиц, вылупившиеся детеныши слепые и голые. Самцы обычно заботятся о детях всю ночь, а оба родителя разделяют заботу в дневные часы. Инкубация короткая, обычно 15–20 дней, и птенцы могут оставаться в гнезде в течение периодов до 30 дней после вылупления. [4] Птенцы этого рода не могут быть разделены по полу. [17] Молодь остается с родителями до сезона размножения следующего года, некоторые остаются, чтобы помочь с новым выводком.
Большинство Celeus , как и другие представители семейства дятловых, обладают ключевой особенностью — способностью выкапывать отверстие для гнезда из живых или недавно погибших деревьев с твердой древесиной с мягкими центрами. [31] Этот процесс может занять до 2 недель. Некоторые виды выкапывают бамбук, в то время как другие гнездятся в гнездах древесных муравьев или термитов. [31] Деревья выбираются с учетом местоположения, среды обитания и погодных условий. Воронкообразное копание начинается с внешней твердой древесины дерева, что приводит к выкалыванию внутренней части мягкой древесины для создания цилиндра. Щепа древесины либо удаляется изнутри дерева, либо остается в качестве материала для гнезда, удаляясь по мере необходимости, когда загрязняется. [4] Ранее построенные гнезда будут повторно посещаться для гнездования или отступления. Информация о размерах гнезд ограничена, но сообщалось о диаметре отверстия 50 мм с глубиной полости 150–300 мм. [31] Высота гнезд была зарегистрирована от 0,9 м до 30 м. [4]
Celeus демонстрируют смещающие движения, такие как постукивание, клевание и барабанный бой, намерение движения (например, взгляд в сторону перед уходом) и территориальные и сексуальные демонстрации. [32] Древесный отдых и использование гнездовых отверстий для отступления являются обычным явлением. Наблюдалось купание в воде и принятие солнечных ванн, но купание в пыли встречается редко. Celeus распушают перья, когда дремлют или спят. Чистка производится ежедневно маслом, используемым из копчиковой железы, для защиты перьев от непогоды и от кожных и перьевых клещей. Пальцы ног расчесываются, а деревья используются для чистки клюва. У некоторых видов отмечено пассивное и активное муравейство . [4]
Часто задают вопрос, почему у дятлов не болит голова. Считается, что силы, возникающие при ударах клювом и барабанной дроби при ускорении и замедлении на высокой скорости, компенсируются рядом факторов внутри клюва и черепа. Плотные губчатые кости черепа, относительно небольшой мозг, низкий уровень спинномозговой жидкости , неравные верхняя и нижняя части клюва и его положение по отношению к мозгу работают вместе, чтобы обеспечить поглощение ударов для мозга. Траектория клюва во время ударов и сверления прямая, и это уменьшает силы сдвига и вращения. [33] [34]
Считается, что вокализация дятла запрограммирована генетически; отличается от воробьиных , которые обучаются пению. У каждого вида Celeus есть разные типы песен, с очень упрощенной структурой и композициями нот. [10] Большинство видов очень вокальные, исключением является C. galeatus , который молчит, когда не в сезон размножения. Крики варьируются от низкого до громкого свиста C. grammicus, высокого смеха C. flavus , до попугайских визгов C. elegans . Крики Celeus различаются для тревоги, территориального утверждения, размножения и гнездования, а также для поддержания контакта с партнерами или другими членами своей социальной группы. Известно, что Celeus кричат, когда их ловят. [4]
Барабанная дробь — резкая и короткая, используется для первичной и вторичной коммуникации с партнёрами и другими видами. Барабанная дробь используется для привлечения партнёра и поддержания территории и может варьироваться от слабой короткой барабанной дроби до барабанной дроби C. brachyurus, чья барабанная дробь длится от 1,5 до 5 секунд, заканчиваясь ритмом барабанов с интервалом в 2–3 минуты, звучащим как глохнущий двигатель мотоцикла. Использование крыльев для коммуникации может быть шумным и использоваться для спаривания, территориальной и оборонительной коммуникации посредством визуальных демонстраций погружения или волнообразного движения. Специализированные манёвры полёта часто предшествуют сексуальным действиям. [10] Жесты или движения всего тела могут быть проявлением настороженности по отношению к приближающемуся конфликту или социальному общению. Покачивание или размахивание головой может быть частью защитных и брачных демонстраций. Было замечено, что некоторые виды Celeus принимают позу с направленным клювом, возможно, направленным на противника. [4]
Считается, что использование Целеусом наковален и инструментов для приготовления и хранения пищи дало этому роду когнитивные навыки, схожие с попугаями . [4] [35]
.JPG/1280px-Celeus_flavescens_-_Blond-crested_Woodpecker_(male).JPG)
Дятлы обычно дружелюбны по отношению к людям, приспосабливаясь к антропогенной среде в основном для гнездования и питания. Их можно считать неприятностью, когда гнездовая деятельность связана с повреждением сельского хозяйства. Коммунальные столбы, изоляция домов, деревянные хижины, деревянные дома и ставни используются этим родом, что часто приводит к структурным повреждениям. Люди оказали большое влияние на этот род через обширную деградацию среды обитания и утрату, а также ранние сборы образцов, что могло привести к сокращению популяции. [36] Предоставление гнездовых ящиков для этого вида оказалось безуспешным. [4]
Четыре вида рода занесены в Красный список МСОП, что составляет 27% семейства дятловых. [14] Виды, занесенные в Красный список: C. torquatus , C. obrieni , C. tinnunculus и C. galeatus . Все они находятся под угрозой исчезновения из-за вырубки лесов , деградации среды обитания и фрагментации. [37] Мероприятия по охране ограничиваются обследованиями и некоторой защитой среды обитания. Шлемоносный дятел ( C. galeatus ) охраняется законом и является флагманским видом для обучения школьников. [38] [39]
