stringtranslate.com

Цикас

Цикады в Южной Африке

Саговники / ˈ s aɪ k æ d z / — это семенные растения , которые обычно имеют крепкий и деревянистый ( деревянистый ) ствол с кроной из больших, твердых, жестких, вечнозеленых и (обычно) перистых листьев. Виды двудомные , то есть отдельные растения вида являются либо мужскими, либо женскими. Саговники различаются по размеру от стволов всего в несколько сантиметров до нескольких метров в высоту. Они обычно растут медленно [3] и имеют большую продолжительность жизни. Из-за их поверхностного сходства с пальмами или папоротниками их иногда ошибочно принимают за них, но они не являются близкородственными ни к одной из групп. Саговники являются голосеменными (голосеменными), что означает, что их неоплодотворенные семена открыты для воздуха для непосредственного оплодотворения путем опыления , в отличие от покрытосеменных , которые имеют закрытые семена с более сложными механизмами оплодотворения. У саговников есть очень специализированные опылители , обычно это определенный вид жуков . Как мужские, так и женские растения саговника несут шишки ( стробилы ), несколько похожие на шишки хвойных деревьев .

Сообщалось, что саговники фиксируют азот в ассоциации с различными цианобактериями, живущими в корнях («кораллоидные» корни). [4] Эти фотосинтетические бактерии вырабатывают нейротоксин, называемый BMAA , который содержится в семенах саговников. Этот нейротоксин может попасть в пищевую цепь человека, поскольку семена саговников могут быть съедены непосредственно в качестве источника муки людьми или дикими или одичавшими животными, такими как летучие мыши, и люди могут есть этих животных. Предполагается, что это является источником некоторых неврологических заболеваний у людей. [5] [6] Другим защитным механизмом от травоядных является накопление токсинов в семенах и вегетативных тканях; посредством горизонтального переноса генов саговники приобрели семейство генов ( fitD ) от микробного организма, скорее всего, грибка, что дает им возможность вырабатывать инсектицидный токсин. [7]

Популяция саговников по всему миру находится в упадке: четыре вида находятся на грани исчезновения, а у семи видов в дикой природе осталось менее 100 растений. [8]

Описание

У саговников розетка перистых листьев, расположенных вокруг цилиндрического ствола.

У саговников цилиндрический ствол, который обычно не разветвляется . Однако некоторые виды саговников, такие как Cycas zeylanica , могут разветвлять свои стволы. Верхушка стебля защищена модифицированными листьями, называемыми катафиллами . [9] Листья растут прямо из ствола и обычно опадают, когда становятся старше, оставляя корону из листьев наверху. Листья растут в форме розетки , с новой листвой, появляющейся из верхней части и центра короны. Ствол может быть зарыт, поэтому листья кажутся появляющимися из земли, поэтому растение кажется базальной розеткой . Листья, как правило, большие по размеру относительно размера ствола, а иногда даже больше, чем ствол.

Листья перистые (в форме птичьих перьев, pinnae ), с центральным черешком листа, из которого с каждой стороны черешка, перпендикулярно ему, выходят параллельные «ребра». Листья обычно либо сложные (черешок листа имеет листочки , выходящие из него как «ребра»), либо имеют края ( края ) настолько глубоко надрезанные (надрезанные), что кажутся сложными. Австралийский род Bowenia и некоторые азиатские виды Cycas, такие как Cycas multipinnata , Cycas micholitzii и Cycas debaoensis , имеют листья, которые являются дважды перистыми , что означает, что каждый листочек имеет свои собственные подлисточки, растущие в той же форме на листочке, как листочки растут на черешке листа ( самоподобная геометрия ). [10] [11]

Путаница с ладонями

Из-за поверхностного сходства в листве и структуре растений саговники и пальмы часто путают друг с другом. Они также могут встречаться в схожем климате. Однако они относятся к разным типам и, как таковые, не являются близкородственными. Схожая структура является результатом конвергентной эволюции .

Помимо этих поверхностных сходств, между саговниками и пальмами есть ряд различий. Во-первых, и мужские, и женские саговники являются голосеменными и несут шишки (стробилы), в то время как пальмы являются покрытосеменными и поэтому цветут и плодоносят. Зрелая листва выглядит очень похожей у обеих групп, но молодые появляющиеся листья саговника напоминают папоротник папоротник, прежде чем они разворачиваются и занимают свое место в розетке, в то время как листья пальм представляют собой просто уменьшенные версии зрелой ваи. Другое различие заключается в стебле . Оба растения оставляют несколько шрамов на стебле ниже розетки, где раньше были листья, но шрамы саговника спирально расположены и маленькие, в то время как шрамы пальм представляют собой круг, который обвивает весь стебель. Стебли саговников также в целом более грубые и короткие, чем у пальм. [12]

Таксономия

Два существующих семейства саговниковых принадлежат к порядку Cycadales и называются Cycadaceae и Zamiaceae (включая Stangeriaceae ). Эти саговники мало изменились с юрского периода по сравнению с некоторыми другими подразделениями растений. Пять дополнительных семейств, принадлежащих к Medullosales, вымерли к концу палеозойской эры.

На основе генетических исследований считается, что саговники более тесно связаны с гинкго, чем с другими голосеменными растениями. Считается, что оба они отделились друг от друга в раннем карбоне . [13] [14]

Классификация Cycadophyta по рангу семейства.

Роды ископаемых

Известны следующие вымершие роды саговников: [17]

Ископаемые останки

Bowenia spectabilis  : растение с одним листом в тропическом лесу Дейнтри, северо-восток Квинсленда.
Листья и стробилы Encephalartos sclavoi

Самая древняя вероятная листва саговников известна из позднего карбона-ранней перми Южной Кореи и Китая, например, Crossozamia . Однозначные ископаемые остатки саговников известны с раннего-среднего перми и далее. [24] Саговники, как правило, были редки в перми. [25] Считается, что два современных семейства саговников разделились друг от друга где-то между юрой [15] и карбоном. [26] Считается, что саговники достигли пика своего разнообразия в мезозое. [27] Хотя мезозой иногда называют «веком саговников», некоторые другие группы вымерших семенных растений с похожей листвой, такие как Bennettitales и Nilssoniales , которые не являются близкородственными, могли быть более многочисленными. [28] Самые древние записи о современном роде Cycas относятся к палеогену Восточной Азии. [29] Ископаемые останки, относимые к семейству Zamiaceae, известны из мелового периода, [28] а ископаемые останки, относимые к ныне живущим родам семейства, известны из кайнозоя. [16]

Окаменевший саговник, Нью-Йоркский ботанический сад

Распределение

Живые саговники встречаются во многих субтропических и тропических частях мира, а некоторые — в умеренных регионах, таких как Австралия. [30] Наибольшее разнообразие встречается в Южной и Центральной Америке . [ требуется ссылка ] Они также встречаются в Мексике , на Антильских островах , на юго-востоке США , в Австралии , Меланезии , Микронезии , Японии , Китае , Юго-Восточной Азии , Бангладеш , Индии , Шри-Ланке , Мадагаскаре и южной и тропической Африке , где встречается не менее 65 видов . Некоторые из них могут выживать в суровом пустынном или полупустынном климате ( ксерофитном ), [31] другие — во влажных условиях дождевых лесов , [32] а некоторые и там, и там. [33] Некоторые могут расти на песке или даже на камнях , некоторые — на бедных кислородом, болотистых, болотистых почвах, богатых органическим материалом . [ требуется ссылка ] Некоторые из них способны расти на полном солнце, некоторые — в полной тени, а некоторые — и там, и там. [ необходима цитата ] Некоторые из них устойчивы к соли ( галофиты ). [ необходима цитата ]

Разнообразие видов современных саговников достигает пика на 17˚ 15" с.ш. и 28˚ 12" ю.ш., с небольшим пиком на экваторе . Таким образом, нет широтного градиента разнообразия по направлению к экватору, но по направлению к тропику Рака и тропику Козерога . Однако пик около северного тропика в значительной степени обусловлен Cycas в Азии и Zamia в Новом Свете, тогда как пик около южного тропика снова обусловлен Cycas , а также разнообразным родом Encephalartos в южной и центральной Африке и Macrozamia в Австралии. Таким образом, характер распределения видов саговников по широте, по-видимому, является артефактом географической изоляции оставшихся родов саговников и их видов, и, возможно, потому, что они частично ксерофитные, а не просто тропические .

Культурное значение

Орехи Cycas orientis ( nyathu ) являются желанным источником пищи для Yolngu в австралийском Арнем-Ленде . Их собирают в сухой сезон , чтобы выщелачивать яд под водой в течение ночи, а затем измельчать в пасту, заворачивать в кору и готовить на открытом огне до готовности. [34]

В Вануату саговник известен как намеле и является важным символом традиционной культуры. Он служит мощным знаком табу , [35] а пара листьев намеле изображена на национальном флаге и гербе. Вместе с растением нанггария , другим символом культуры Вануату, намеле также дает свое название Нагриамель , политическому движению коренных народов.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Броньяр, А. (1843). Перечень жанров культурных растений в Музее естественной истории Парижа .
  2. ^ Бесси, CE (1907). «Синопсис типов растений». Nebraska Univ. Stud . 7 : 275–373.
  3. ^ Дехган, Биджан (1983). «Размножение и рост саговников — стратегия сохранения». Труды Флоридского государственного садоводческого общества . 96 : 137–139 – через Florida Online Journals.
  4. ^ Rai AN, Soderback E, Bergman B (2000). "Tansley Review No. 116. Cyanobacterium-Plant Symbioses". The New Phytologist . 147 (3): 449–481. doi : 10.1046/j.1469-8137.2000.00720.x . JSTOR  2588831. PMID  33862930.
  5. ^ Holtcamp, W. (2012). «Развивающаяся наука о BMAA: способствуют ли цианобактерии нейродегенеративным заболеваниям?». Environmental Health Perspectives . 120 (3): a110–a116. doi :10.1289/ehp.120-a110. PMC 3295368. PMID 22382274  . 
  6. ^ Cox PA, Davis DA, Mash DC, Metcalf JS, Banack SA (2015). «Воздействие токсина окружающей среды на организм человека вызывает образование нейрофибриллярных клубков и отложение амилоида в мозге». Труды Королевского общества B . 283 (1823): 20152397. doi :10.1098/rspb.2015.2397. PMC 4795023 . PMID  26791617. 
  7. ^ Лю, Ян и др. (2022). «Геном Cycas и ранняя эволюция семенных растений». Nature Plants . 8 (4): 389–401. doi : 10.1038/s41477-022-01129-7 . PMC 9023351. PMID  35437001 . 
  8. ^ Дэвис, Джуди (27 июня 2018 г.). «Познакомьтесь со знаменитым семейством саговников Дурбана». South Coast Herald . Получено 11 сентября 2022 г.
  9. ^ Марлер, TE; Кришнапиллай, MV (2018). «Влияет ли размер растения на элементы листа древовидного саговника?». Биология . 7 (4): 51. doi : 10.3390/biology7040051 . PMC 6315973. PMID  30551676 . 
  10. ^ Резерфорд, Кэтрин. CITES и Cycads: Руководство пользователя (PDF) . Королевские ботанические сады, Кью.
  11. ^ Ларюшин, Борис (19 января 2013 г.). Семейство Cycadaceae. Lulu.com. ISBN 9781300654537.
  12. ^ Тадж, Колин (2006). Дерево . Нью-Йорк: Crown Publishers. С. 70–72, 139–148. ISBN 978-1-4000-5036-9.
  13. ^ ab Wu, Chung-Shien; Chaw, Shu-Miaw; Huang, Ya-Yi (январь 2013 г.). «Филогеномика хлоропластов указывает на то, что Ginkgo biloba является сестрой cycads». Genome Biology and Evolution . 5 (1): 243–254. doi :10.1093/gbe/evt001. ISSN  1759-6653. PMC 3595029. PMID 23315384  . 
  14. ^ ab Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Ma, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu (19 июля 2021 г.). «Дупликации генов и филогеномный конфликт лежат в основе основных импульсов фенотипической эволюции голосеменных растений». Nature Plants . 7 (8): 1015–1025. doi :10.1038/s41477-021-00964-4. ISSN  2055-0278. PMID  34282286. S2CID  236141481.
  15. ^ ab Nagalingum, NS; Marshall, CR; Quental, TB; Rai, HS; Little, DP; Mathews, S. (2011). «Недавнее синхронное излучение живого ископаемого». Science . 334 (6057): 796–799. Bibcode :2011Sci...334..796N. doi :10.1126/science.1209926. PMID  22021670. S2CID  206535984.
  16. ^ ab Condamine, Fabien L.; Nagalingum, Nathalie S.; Marshall, Charles R.; Morlon, Hélène (17 апреля 2015 г.). «Происхождение и диверсификация живых саговников: предостерегающая история о влиянии процесса ветвления, предшествующего байесовскому молекулярному датированию». BMC Evolutionary Biology . 15 . 65. Bibcode :2015BMCEE..15...65C. doi : 10.1186/s12862-015-0347-8 . PMC 4449600 . PMID  25884423. S2CID  14815027. 
  17. ^ "PBDB". paleobiodb.org . Получено 16 марта 2024 г. .
  18. ^ Hermsen, Elizabeth J.; Taylor, Edith L.; Taylor, Thomas N. (январь 2009). «Морфология и экология растения Antarcticycas » . Review of Palaeobotany and Palynology . 153 (1–2): 108–123. Bibcode : 2009RPaPa.153..108H. doi : 10.1016/j.revpalbo.2008.07.005.
  19. ^ Сюй, Юаньюань; Попа, Михай Эмилиан; Чжан, Тиншань; Лу, Нин; Цзэн, Цзяньли; Чжан, Сяоцин; Ли, Лицинь; Ван, Юндун (1 сентября 2021 г.). «Переоценка Anthrophyopsis (Gymnospermae): новый материал из Китая и мировые ископаемые летописи». Обзор палеоботаники и палинологии . 292 : 104475. Bibcode : 2021RPaPa.29204475X. doi : 10.1016/j.revpalbo.2021.104475. ISSN  0034-6667.
  20. ^ Чжан, Цзянь-Вэй; Яо, Цзянь-Синь; Чэнь, Цзя-Жуй; Ли, Чэн-Сэнь (25 мая 2010 г.). «Новый вид Leptocycas (Zamiaceae) из верхнетриасовых отложений провинции Ляонин, Китай». Журнал систематики и эволюции . 48 (4): 286–301. doi :10.1111/j.1759-6831.2010.00079.x.
  21. ^ Vajda, Vivi; Pucetaite, Milda; McLoughlin, Stephen; Engdahl, Anders; Heimdal, Jimmy; Uvdal, Per (август 2017 г.). «Молекулярные сигнатуры ископаемых листьев предоставляют неожиданные новые доказательства взаимоотношений вымерших растений». Nature Ecology & Evolution . 1 (8): 1093–1099. Bibcode : 2017NatEE...1.1093V. doi : 10.1038/s41559-017-0224-5. ISSN  2397-334X. PMID  29046567. S2CID  3604369.
  22. ^ Спайсер, Роберт А.; Герман, Алексей Б. (1 мая 1996 г.). «Nilssoniocladus в меловой Арктике: новые виды и биологические идеи». Обзор палеоботаники и палинологии . 92 (3): 229–243. Bibcode :1996RPaPa..92..229S. doi :10.1016/0034-6667(95)00111-5. ISSN  0034-6667.
  23. ^ Axsmith, Brian J.; Serbet, Rudolph; Krings, Michael; Taylor, Thomas N.; Taylor, Edith L.; Mamay, Sergius H. (2003). «Пересмотр загадочных палеозойских растений Spermopteris и Phasmatocycas». American Journal of Botany . 90 (11): 1585–1595. doi :10.3732/ajb.90.11.1585. ISSN  0002-9122. PMID  21653333.
  24. ^ Шпикерманн, Рафаэль; Джаспер, Андре; Сиглох, Анелиз Марта; Герра-Зоммер, Марго; Уль, Дитер (июнь 2021 г.). «Не ликопсид, а саговниковое растение: Iratinia australis gen. nov. et sp. nov. из формации Ирати, кунгурский ярус бассейна Парана, Бразилия». Обзор палеоботаники и палинологии . 289 : 104415. Bibcode : 2021RPaPa.28904415S. doi : 10.1016/j.revpalbo.2021.104415. S2CID  233860955.
  25. ^ Гоманков, АВ (июнь 2022 г.). «Cycads in the Permian of the Subangara Region». Палеонтологический журнал . 56 (3): 317–326. Bibcode :2022PalJ...56..317G. doi :10.1134/S0031030122030066. ISSN  0031-0301. S2CID  249627815.
  26. ^ Койро, Марио; Аллио, Реми; Мазе, Натан; Сейфулла, Лейла Дж.; Кондамин, Фабьен Л. (11 июня 2023 г.). «Согласование ископаемых с филогениями раскрывает происхождение и макроэволюционные процессы, объясняющие глобальное биоразнообразие саговников». New Phytologist . 240 (4): 1616–1635. doi : 10.1111/nph.19010 . ISSN  0028-646X. PMC 10953041. PMID 37302411  . 
  27. ^ Койро, Марио; Сейфулла, Лейла Джин (14 марта 2024 г.). «Несоответствие листьев саговника рассеивает метафору живого ископаемого». Communications Biology . 7 (1): 328. doi :10.1038/s42003-024-06024-9. ISSN  2399-3642. PMC 10940627. PMID  38485767 . 
  28. ^ ab Coiro, Mario; Pott, Christian (декабрь 2017 г.). "Eobowenia gen. nov. из раннего мела Патагонии: признак ранней дивергенции Bowenia?". BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 97. Bibcode : 2017BMCEE..17...97C. doi : 10.1186/s12862-017-0943-x . ISSN  1471-2148. PMC 5383990. PMID 28388891  . 
  29. ^ Лю, Цзянь; Линдстром, Андерс Дж.; Марлер, Томас Э.; Гун, Сюнь (28 января 2022 г.). «Не такой уж молодой: объединение филогеномных данных пластид, тектоники плит и ископаемых указывает на палеогеновую диверсификацию Cycadaceae». Annals of Botany . 129 (2): 217–230. doi : 10.1093/aob/mcab118 . ISSN  0305-7364. PMC 8796677. PMID 34520529  . 
  30. ^ Orchard, AE & McCarthy, PM (ред.) (1998). Флора Австралии 48: 1-766. Издательская служба правительства Австралии, Канберра.
  31. ^ Национальный план восстановления хребта Макдоннелл Cycad Macrozamia macdonnellii (PDF) (Отчет). Департамент природных ресурсов, окружающей среды, искусств и спорта, Северная территория . Получено 16 июля 2015 г.
  32. ^ Бермингем, Э.; Дик, К. У.; Мориц, К. (2005). Тропические дождевые леса: прошлое, настоящее и будущее. Издательство Чикагского университета. ISBN 9780226044682.
  33. ^ "Macrozamia communis", Красный список МСОП как исчезающих видов
  34. ^ Midawarr | Harvest: The Art of Mulkun Wirrpanda and John Wolseley. National Museum of Australia Press. 2017. стр. 48. ISBN 978-1-921953-31-6.
  35. ↑ Дэн МакГарри (9 апреля 2018 г.). «Княжеский титул». Vanuatu Daily Post .

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Cycadophyta.