Круговорот фосфора — биогеохимический цикл , описывающий движение фосфора в литосфере , гидросфере и биосфере . В отличие от многих других биогеохимических циклов, атмосфера не играет существенной роли в движении фосфора, поскольку фосфор и соединения на его основе обычно представляют собой твердые вещества в типичных диапазонах температуры и давления, характерных для Земли. Производство газообразного фосфина происходит только в специализированных, местных условиях. Следовательно, цикл фосфора следует рассматривать со всей системы Земли, а затем специально сосредоточить внимание на цикле в наземных и водных системах.
Живым организмам для правильного функционирования необходим фосфор , жизненно важный компонент ДНК , РНК , АТФ и т. д. Растения усваивают фосфор в виде фосфата и включают его в органические соединения , а у животных фосфор является ключевым компонентом костей, зубов и т. д. На суше фосфор в течение тысячелетий постепенно становится менее доступным для растений, поскольку он медленно теряется со стоками . . Низкая концентрация фосфора в почвах снижает рост растений и замедляет рост почвенных микробов, как показали исследования почвенной микробной биомассы . Почвенные микроорганизмы выступают как поглотителями, так и источниками доступного фосфора в биогеохимическом круговороте. [1] Кратковременная трансформация фосфора бывает химической, биологической или микробиологической. Однако в долгосрочном глобальном цикле основной перенос обусловлен тектоническими движениями в течение геологического времени . [2]
Люди внесли серьезные изменения в глобальный круговорот фосфора посредством доставки фосфорных минералов и использования фосфорных удобрений , а также доставки продуктов питания с ферм в города, где они теряются со сточными водами.
Фосфор является важным питательным веществом для растений и животных. Фосфор является лимитирующим питательным веществом для водных организмов. Фосфор входит в состав важных молекул, поддерживающих жизнь, которые очень распространены в биосфере. Фосфор попадает в атмосферу в очень небольших количествах, когда пыль растворяется в дождевой воде и морских брызгах, но остается в основном на суше, в камнях и минералах почвы. Восемьдесят процентов добываемого фосфора используется для производства удобрений. Фосфаты из удобрений, сточных вод и моющих средств могут вызывать загрязнение озер и ручьев. Чрезмерное обогащение фосфатами как пресных, так и прибрежных морских вод может привести к массовому цветению водорослей . В пресной воде гибель и разложение этих цветов приводит к эвтрофикации . Примером этого является Канадская зона экспериментальных озер.
Цветение пресноводных водорослей не следует путать с цветением водорослей в соленой воде. Недавние исследования показывают, что преобладающим загрязнителем, ответственным за цветение водорослей в соленых эстуариях и прибрежных морских средах обитания, является азот. [3]
Наиболее распространено в природе фосфор в составе ортофосфат- иона (PO 4 ) 3- , состоящего из атома P и 4 атомов кислорода. На суше большая часть фосфора содержится в горных породах и минералах. Богатые фосфором отложения обычно образуются в океане или из гуано, и со временем геологические процессы выносят океанические отложения на сушу. При выветривании горных пород и минералов фосфор выделяется в растворимой форме, где он поглощается растениями и преобразуется в органические соединения. Затем растения могут потребляться травоядными животными , а фосфор либо попадает в их ткани, либо выводится из организма. После смерти животное или растение разлагается, а фосфор возвращается в почву, где большая часть фосфора превращается в нерастворимые соединения. Сток может унести небольшую часть фосфора обратно в океан . Обычно со временем (тысячи лет) в почвах возникает дефицит фосфора, что приводит к регрессу экосистемы. [4]
В пресноводных экосистемах существует четыре основных пула фосфора : растворенный неорганический фосфор (DIP), растворенный органический фосфор (DOP), твердый неорганический фосфор (PIP) и твердый органический фосфор (POP). Растворенный материал определяется как вещества, которые проходят через фильтр с размером пор 0,45 мкм . [5] ДИП состоит в основном из ортофосфата (РО 4 3- ) и полифосфата, тогда как ДОП состоит из ДНК и фосфопротеинов . Твердые частицы – это вещества, которые улавливаются фильтром с размером частиц 0,45 мкм и не проходят через него. POP состоит как из живых, так и из мертвых организмов, тогда как PIP в основном состоит из гидроксиапатита Ca 5 (PO 4 ) 3 OH. [5] Неорганический фосфор поставляется в форме легкорастворимого ортофосфата . Органический фосфор в виде частиц находится во взвешенном состоянии в живой и мертвой протоплазме и нерастворим. Растворенный органический фосфор получается из твердых частиц органического фосфора путем выделения и разложения и является растворимым.
Основное биологическое значение фосфатов заключается в том, что они входят в состав нуклеотидов , которые служат хранилищем энергии внутри клеток ( АТФ ) или, соединяясь вместе, образуют нуклеиновые кислоты ДНК и РНК . Двойная спираль нашей ДНК возможна только благодаря фосфатно-эфирному мостику, который связывает спираль. Помимо создания биомолекул, фосфор также содержится в костях и эмали зубов млекопитающих, сила которых обусловлена фосфатом кальция в форме гидроксиапатита . Он также содержится в экзоскелете насекомых и фосфолипидах (содержится во всех биологических мембранах ). [6] Он также действует как буферный агент, поддерживая кислотно-щелочной гомеостаз в организме человека. [7]
Фосфаты быстро перемещаются по растениям и животным; однако процессы, которые перемещают их через почву или океан, очень медленны, что делает круговорот фосфора в целом одним из самых медленных биогеохимических циклов. [2] [8]
Глобальный цикл фосфора включает четыре основных процесса:
В наземных системах биодоступный фосфор («реактивный фосфор») в основном образуется в результате выветривания фосфорсодержащих пород. Наиболее распространенным первичным фосфорным минералом в земной коре является апатит , который может растворяться природными кислотами, вырабатываемыми почвенными микробами и грибами, или другими химическими реакциями выветривания и физической эрозии. [12] Растворенный фосфор биодоступен для наземных организмов и растений и возвращается в почву после их распада. Удержание фосфора почвенными минералами (например, адсорбция на оксигидроксидах железа и алюминия в кислых почвах и осаждение на кальцит в нейтральных и известковых почвах) обычно рассматривается как наиболее важный процесс в контроле наземной биодоступности фосфора в минеральной почве. [13] Этот процесс может привести к низкому уровню концентрации растворенного фосфора в почвенном растворе. Растения и микроорганизмы используют различные физиологические стратегии для получения фосфора при таком низком уровне концентрации фосфора. [14]
Почвенный фосфор обычно переносится в реки и озера, а затем может быть либо захоронен в озерных отложениях, либо перенесен в океан через речной сток. Атмосферные отложения фосфора являются еще одним важным источником морского фосфора в океане. [15] В поверхностной морской воде растворенный неорганический фосфор, главным образом ортофосфат (PO 4 3- ), усваивается фитопланктоном и трансформируется в органические соединения фосфора. [11] [15] Лизис клеток фитопланктона высвобождает растворенный в клетках неорганический и органический фосфор в окружающую среду. Некоторые органические соединения фосфора могут гидролизоваться ферментами, синтезируемыми бактериями и фитопланктоном, и впоследствии усваиваться. [15] Подавляющее большинство фосфора реминерализируется в толще воды, и примерно 1% связанного фосфора, переносимого на глубину моря падающими частицами, удаляется из океанского водоема путем захоронения в отложениях. [15] Ряд диагенетических процессов приводит к увеличению концентрации фосфора в поровых водах отложений, что приводит к заметному бентосному возврату фосфора в вышележащие придонные воды. Эти процессы включают в себя
Кроме того,
Эти процессы аналогичны круговороту фосфора в озерах и реках.
Хотя ортофосфат (PO 4 3- ), доминирующая неорганическая форма фосфора в природе, имеет степень окисления (P5+), некоторые микроорганизмы могут использовать фосфонат и фосфит (степень окисления P3+) в качестве источника P, окисляя его до ортофосфата. [19] Недавно быстрое производство и высвобождение восстановленных соединений фосфора предоставило новые сведения о роли восстановленного фосфора как недостающего звена в океаническом фосфоре. [20]
Доступность фосфора в экосистеме ограничена скоростью высвобождения этого элемента во время выветривания. Высвобождение фосфора в результате растворения апатита является ключевым фактором контроля продуктивности экосистемы. Первичный минерал со значительным содержанием фосфора, апатит [Ca 5 (PO 4 ) 3 OH] подвергается карбонизации . [2] [21]
Незначительная часть этого высвободившегося фосфора поглощается биотой (органическая форма), тогда как большая часть вступает в реакцию с другими минералами почвы. Это приводит к выпадению осадков в недоступных формах на поздней стадии выветривания и развития почв. Доступный фосфор обнаруживается в биогеохимическом круговороте в верхнем профиле почвы, тогда как фосфор, обнаруженный на более низких глубинах, участвует преимущественно в геохимических реакциях со вторичными минералами. Рост растений зависит от быстрого поглощения корнями фосфора, высвобождаемого из мертвого органического вещества в биохимическом цикле. Поступление фосфора для роста растений ограничено. Фосфаты быстро перемещаются по растениям и животным; однако процессы, которые перемещают их через почву или океан, очень медленны, что делает круговорот фосфора в целом одним из самых медленных биогеохимических циклов. [2] [8]
В почвах встречаются низкомолекулярные (НММ) органические кислоты. Они возникают в результате деятельности различных микроорганизмов в почвах или могут выделяться из корней живых растений. Некоторые из этих органических кислот способны образовывать устойчивые металлоорганические комплексы с ионами различных металлов, обнаруженными в почвенных растворах. В результате эти процессы могут привести к высвобождению неорганического фосфора, связанного с алюминием, железом и кальцием в минералах почвы. Производство и выделение щавелевой кислоты микоризными грибами объясняют их важность для поддержания и снабжения растений фосфором. [2] [22]
Доступность органического фосфора для поддержания роста микроорганизмов, растений и животных зависит от скорости его разложения с образованием свободного фосфата. В разложении участвуют различные ферменты, такие как фосфатазы , нуклеазы и фитаза . Некоторые из абиотических путей в изученной окружающей среде представляют собой гидролитические реакции и фотолитические реакции. Ферментативный гидролиз органического фосфора — важнейший этап биогеохимического круговорота фосфора, включающий фосфорное питание растений и микроорганизмов и перенос органического фосфора из почвы в водоемы. [1] Многие организмы полагаются на фосфор, получаемый из почвы, в качестве источника фосфорного питания. [ нужна цитата ]
Эвтрофикация — это обогащение воды питательными веществами, которое приводит к структурным изменениям водной экосистемы, таким как цветение водорослей, потеря кислорода, сокращение видов рыб. Основным источником, способствующим эвтрофикации, считаются азот и фосфор. Когда эти два элемента превышают емкость водоема, происходит эвтрофикация. Фосфор, попадающий в озера, будет накапливаться в отложениях и биосфере, а также может быть переработан из отложений и водной системы. [23] Дренажная вода с сельскохозяйственных угодий также содержит фосфор и азот. [24] Поскольку в почве содержится большое количество фосфора, чрезмерное использование удобрений и переобогащение питательными веществами приведет к увеличению концентрации фосфора в сельскохозяйственных стоках. Когда эродированная почва попадает в озеро, фосфор и азот в почве способствуют эвтрофикации и эрозии, вызванной вырубкой лесов, которая также является результатом неконтролируемого планирования и урбанизации. [25]
Водно-болотные угодья часто используются для решения проблемы эвтрофикации. Нитраты на водно-болотных угодьях преобразуются в свободный азот и выбрасываются в воздух. Фосфор адсорбируется почвами водно-болотных угодий, которые поглощаются растениями. Таким образом, водно-болотные угодья могут помочь снизить концентрацию азота и фосфора, чтобы смягчить и решить проблему эвтрофикации. Однако почвы водно-болотных угодий могут содержать лишь ограниченное количество фосфора. Для постоянного удаления фосфора необходимо добавлять в водно-болотный угодье все больше новых почв из остатков стеблей, листьев, корневых остатков растений, неразложившихся частей отмерших водорослей, бактерий, грибов и беспозвоночных. [24]
Питательные вещества важны для роста и выживания живых организмов и, следовательно, необходимы для развития и поддержания здоровых экосистем. Люди сильно повлияли на круговорот фосфора, добывая фосфор, превращая его в удобрения, а также доставляя удобрения и продукты по всему миру. Транспортировка фосфора в продуктах питания с ферм в города привела к серьезным изменениям в глобальном цикле фосфора. Однако чрезмерное количество питательных веществ, особенно фосфора и азота, губительно для водных экосистем. Воды обогащаются фосфором из стоков с ферм и из сточных вод, которые недостаточно очищаются перед сбросом в воду. Поступление фосфора в сельскохозяйственные стоки может ускорить эвтрофикацию чувствительных к фосфору поверхностных вод. [26] Естественная эвтрофикация – это процесс, в результате которого озера постепенно стареют и становятся более продуктивными, и для этого могут потребоваться тысячи лет. Однако культурная или антропогенная эвтрофикация – это загрязнение воды, вызванное чрезмерным количеством питательных веществ для растений; это приводит к чрезмерному росту популяции водорослей; когда эти водоросли умирают, их гниение лишает воду кислорода. Такая эвтрофикация может также привести к токсичному цветению водорослей. Оба этих эффекта приводят к увеличению смертности животных и растений, поскольку растения поглощают ядовитую воду, а животные пьют отравленную воду. Поверхностный и подземный сток и эрозия почв с высоким содержанием фосфора могут быть основными факторами, способствующими эвтрофикации пресной воды. Процессы, контролирующие поступление почвенного фосфора в поверхностный сток и в подземный сток, представляют собой сложное взаимодействие между типом поступления фосфора, типом почвы и управлением ею, а также процессами переноса в зависимости от гидрологических условий. [27] [28]
Повторное внесение жидкого свиного навоза в количествах, превышающих потребности сельскохозяйственных культур, может оказать пагубное воздействие на фосфорный статус почвы. Кроме того, применение твердых веществ биологического происхождения может увеличить содержание доступного фосфора в почве. [29] В плохо дренированных почвах или в районах, где таяние снегов может вызвать периодическое заболачивание, восстановительные условия могут быть достигнуты через 7–10 дней. Это вызывает резкое увеличение концентрации фосфора в растворе и фосфор может выщелачиваться. Кроме того, редукция почвы вызывает переход фосфора из устойчивых форм в более лабильные. В конечном итоге это может увеличить вероятность потери фосфора. Это вызывает особую озабоченность в связи с экологически обоснованным управлением такими территориями, где утилизация сельскохозяйственных отходов уже стала проблемой. При составлении правил обращения с отходами предлагается учитывать водный режим почв, подлежащих использованию для захоронения органических отходов. [30]
Вмешательство человека в круговорот фосфора происходит в результате чрезмерного или небрежного использования фосфорных удобрений. Это приводит к увеличению количества фосфора в качестве загрязнителя в водоемах, что приводит к эвтрофикации . Эвтрофикация разрушает водные экосистемы, создавая бескислородные условия. [25]