Гипотеза Черной Королевы ( BQH ) — это редукционистская теория эволюции , которая пытается объяснить, как естественный отбор (в отличие от генетического дрейфа ) может приводить к потере генов. [1] [2] В микробном сообществе разные члены могут иметь гены, которые производят определенные химические вещества или ресурсы «протекающим образом», делая их доступными для других членов этого сообщества. Если этот ресурс доступен определенным членам сообщества таким образом, что позволяет им в достаточной степени получать доступ к этому ресурсу, не производя его самостоятельно, эти другие члены сообщества могут потерять биологическую функцию (или ген ), участвующий в производстве этого химического вещества. Иными словами, гипотеза Черной Королевы касается условий, при которых выгодно терять определенные биологические функции. Получая доступ к ресурсам без необходимости производить их самостоятельно, эти микробы сохраняют энергию и оптимизируют свои геномы, чтобы обеспечить более быструю репликацию.
Джеффри Моррис предложил гипотезу Черной Королевы в своей докторской диссертации 2011 года. [3] В следующем году Моррис написал еще одну публикацию на эту тему вместе с Ричардом Ленски и Эриком Зинсером, более полно уточнив и конкретизировав гипотезу. [4] Название гипотезы — «Гипотеза Черной Королевы» — является игрой слов с гипотезой Красной Королевы , более ранней теорией коэволюции , которая утверждает, что организмы должны постоянно совершенствоваться и адаптироваться, чтобы идти в ногу с изменяющейся окружающей средой и эволюцией других организмов. [5]
«Черная королева» относится к «Пиковой даме» из карточной игры Hearts . Цель игры Hearts — закончить как игрок с наименьшим количеством очков. Однако Пиковая дама стоит столько же очков, сколько и все остальные карты вместе взятые. По этой причине игроки стремятся избежать получения Пиковой дамы. В то же время один игрок должен закончить с Королевой. Аналогично, BQH утверждает, что члены сообщества будут обходиться без любых функций (или генов), которые становятся ненужными. В то же время, по крайней мере, один или несколько членов сообщества должны сохранить эту функцию, чтобы другие члены могли передать ее на аутсорсинг (поскольку она остается критически важной для выживания каждого члена). Этот процесс приводит к комменсалистическим или мутуалистическим взаимодействиям между членами микробного сообщества. [4] По сравнению с гипотезой Красной королевы, она появилась сравнительно недавно; таким образом, она не была тщательно проверена, и механизмы, управляющие ею, не были полностью выяснены. [6]
В Hearts «Shooting to the Moon» — рискованная стратегия, в которой один игрок стремится получить Даму Пик в дополнение ко всем картам масти Червей. Если игроку удастся получить каждую карту, которая в противном случае по отдельности отрицательна для получения, он в конечном итоге не получит очков. Аналогично, в BQH «shooting the moon» относится к стратегии, в которой помощник для одной функции с большей вероятностью станет помощником для другой не связанной функции. [4] Эти вспомогательные организмы сохраняют все гены, кодирующие дырявые функции. Хотя большой соответствующий геном может показаться неадаптивным, он может обеспечить выживание, поскольку другие члены микробного сообщества теперь зависят от выживания вспомогательных организмов, и в случае узкого места популяции вспомогательный организм сохранит гены, необходимые для самостоятельного выживания. [7]
Была предложена «сильная версия» BQH, которая предполагает, что нет «ключевых» членов микробного сообщества, которые берут на себя все функции утечки. Скорее, все члены сообщества будут зависеть от других в некоторой степени. В этом случае ни один вид в сообществе не способен выживать самостоятельно, и миграция потребует перемещения членов нескольких видов, чтобы быть успешной. [7] Возможно, некоторые микробы смогут избежать этой дилеммы «общественных благ», образовав биопленку , где клетки размножаются и тесно объединяются, так что все сообщество будет состоять из особей с близкородственным генотипом, и поэтому все они будут обладать одинаковыми функциональными генами и способностями. [7]
Совсем недавно была выдвинута «гипотеза серой королевы», которая пытается объяснить те же явления родственным образом, но через призму конструктивной нейтральной эволюции . [8] Конструктивная нейтральная эволюция пытается объяснить, как сложные системы могут возникать посредством нейтральных переходов. Это может включать случайное возникновение пока еще не необходимых взаимодействий (например, один белок приобретает способность связываться с другим, с которым он ранее не мог связываться), что позволяет в противном случае пагубной мутации возникнуть в популяции, но без отрицательного воздействия на организм. Но теперь организм зависит от этого взаимодействия, которое возникло случайно. В системе возникло новое взаимодействие, и особи, которые теряют это взаимодействие, будут устранены посредством очищающего отбора . Система в целом усложнилась, хотя результат тот же. Было высказано предположение, что возникновение взаимозависимых микробных сообществ можно объяснить с помощью этого механизма. Первоначально потеря гена, предназначенного для производства важного ресурса для клетки, была бы пагубной. Однако сообщество микробов может иметь избыток этого ресурса. По этой причине наличие этих межвидовых микробных взаимодействий позволяет приобрести в противном случае вредную мутацию (потерю гена, необходимого для создания важного ресурса), но без пагубного воздействия на особь. Генетический дрейф затем приводит к тому, что эта черта (или ее потеря) распространяется в популяции, и популяция вида в сообществе теперь зависит от своего сообщества для выживания. В то время как отдельные виды упростились, сложность микробного сообщества в целом возросла из-за необходимости дополнительных и симбиотических взаимодействий для распространения сообщества в целом. [8]
BQH была предложена для объяснения эволюции зависимостей в пределах свободноживущих микробных сообществ, [6] [9], но позже была расширена для объяснения фиксации азота, получения питательных веществ и производства биопленки у микробов. [4] В более общем плане, она также использовалась для объяснения потери генов посредством оптимизации генома , [10] кооперативных взаимодействий [11] и эволюции сообществ. [12] Исследования также показали, что локальные взаимодействия в пределах бактериальных сообществ могут способствовать правильному количеству компромисса между производством ресурсов и ограничением ресурсов для стимулирования взаимных зависимостей, как предложено BQH. [13] [14] Этот тип динамизма Черной Королевы также был описан в микробных и микробиалитовых матах из Куатро-Сьенегас, Коауила, где особые физико-химические свойства участка привели к тому, что микробные сообщества оставались практически изолированными в течение миллионов лет. Было отмечено, что бактерии рода Bacilus существенно сократили свои геномы, а также была показана взаимозависимость между бактериями этого участка, что привело к предположению о существовании пангенома или холобионтов . [ 15]
Определение кворума — это регуляторный процесс, который играет роль в управлении частично приватизированными или смешанными товарами, как указано в различных исследованиях. [16] [17] [18] Однако существует недостаток доказательств, подтверждающих идею о том, что частичная приватизация сама по себе может способствовать развитию определения кворума.
Модель популяционной генетики, ориентированная на неструктурированные популяции микроорганизмов, дала некоторые идеи. [19] Результаты показывают, что если аутоиндукторы несут издержки, частичная приватизация не даст эволюционного преимущества чувству кворума. Обоснование этого вывода двоякое:
Из этой модели можно сделать вывод, что частичная приватизация могла быть существенной для поддержки ранней формы кворумного восприятия, где аутоиндукторы считались метаболическими побочными продуктами и, таким образом, не имели связанных с ними затрат. Однако, похоже, этого недостаточно для содействия эволюции к состоянию, где аутоиндукторы имеют стоимость. [20]
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )