Phyllobates bicolor , или чаще называемый черноногой ядовитой лягушкой-дротиком , является второй по токсичности лягушкой-дротиком в мире. [2] В роде Phyllobates этот организм часто ошибочно принимают за Phyllobates terribilis , золотую ядовитую лягушку, поскольку оба морфологически схожи. Однако Phyllobates bicolor можно узнать по желтому или оранжевому телу и черным или темно-синим передним и задним конечностям, отсюда и название черноногая лягушка-дротик. [2] Phyllobates bicolor обычно встречаются в тропических лесах региона Чоко в Колумбии. Дневные лягушки живут вдоль земли тропического леса вблизи ручьев или луж, которые образуются. В частности, P. bicolor является членом семейства Dendrobatidae , или ядовитых лягушек-дротиков. P. bicolor, как и остальные виды Phyllobates , вырабатывают нейротоксин, известный как батрахотоксин, который подавляет определенные трансмембранные каналы в клетках. [3] Из-за этого чрезвычайно смертоносного токсина, который выделяют лягушки, многие коренные группы колумбийских тропических лесов извлекли токсины для создания дротиков с отравленными наконечниками, используемых для охоты. [4] В период размножения P. bicolor издает высокие одиночные ноты в качестве брачного призыва. [5] Как и у всех ядовитых лягушек-дротиков, отец головастиков обычно носит потомство на спине, пока они не достигнут подходящего места для развития головастиков. [6] P. bicolor является исчезающим видом согласно Красному списку МСОП. [4] В настоящее время наибольшую угрозу для вида представляют вырубка лесов, потеря среды обитания и загрязнение. Были предприняты ограниченные усилия по сохранению, чтобы предотвратить дальнейший ущерб виду. Несмотря на это, все еще существуют учреждения, такие как Балтиморский национальный аквариум в Балтиморе, штат Мэриленд, и Национальный природный парк Татама в Колумбии, которые занимаются сохранением P. bicolor, например, разведением в неволе. [6] [7]
Phyllobates bicolor — одна из крупнейших ядовитых лягушек-дротиков. В отличие от других видов лягушек, самцы и самки примерно одинакового размера. Самцы могут достигать длины 45–50 мм от рыла до анального отверстия, в то время как немного более крупные самки достигают длины 50–55 мм от рыла до анального отверстия. [2] Разница в размерах является примером полового диморфизма и влияет на внутриполовой отбор самцов. P. bicolor варьируется по цвету от землисто-оранжевого до чисто желтого, часто с синим или черным оттенком на ногах, отсюда и их название. Эти яркие цвета действуют как апосематическое предупреждение потенциальным хищникам, сигнализируя, что они ядовиты. [6] Помимо того, что они являются способом отпугивания хищников, яркие цвета P. bicolor могут служить целью полового отбора. Ярко окрашенный самец, в дополнение к своему призыву, привлечет самку лучше, чем тускло окрашенный самец. По мере того, как окраска становится ярче, повышается приспособленность организма, поэтому особь может лучше выживать и быть отобранной для размножения. Окраска у P. bicolor может служить этим двум целям одновременно. [8] P. bicolor меньше, тоньше и менее ядовиты, чем их близкий родственник Phyllobates terribilis . P. bicolor также может напоминать молодых или полувзрослых лягушек P. terribilis . Часто эти два организма путают друг с другом, когда ученые проводят исследования популяций. [5] P. bicolor также имеет сходство с D. leucomelas , в частности, «сетчатую» цветовую морфу D. leucomelas . Подобно другим амфибиям, P. bicolor претерпевает онтогенетические изменения на протяжении всей своей жизни с момента, когда они являются головастиками, до зрелых взрослых особей. После появления из головастиков молодые лягушки имеют коричневый или черный цвет и постепенно становятся более яркими по мере взросления. [6]
Лягушки Phyllobates следуют интересной схеме фенотипического распределения. По всему западному побережью Южной Америки лягушки демонстрируют схему распределения «чехарда». [9] Схема «чехарда» описывает набор фенотипически схожих популяций, которые были разделены по крайней мере одной фенотипически неродственной популяцией. P. bicolor , единственный из пяти видов лягушек, обнаруженных между Никарагуа и Колумбией, географически изолированы от других видов лягушек, за исключением P. terribilis. Из-за наличия Западных Анд и бассейна реки Сан-Хуан, дальний поток генов между популяциями практически невозможен. [9] Эта схема «чехарда» является убедительным доказательством независимой эволюции и расхождения от общего предка. Из-за географической изоляции и отсутствия дальнего потока генов каждая популяция лягушек генетически разошлась и приобрела уникальные фенотипы от других популяций. [9] Эта модель фенотипического распределения полезна при изучении филогении вида и раскрытии других тайн, окружающих вид, таких как ген, который не дает лягушке отравиться своим собственным токсином. [9]
Хотя его токсичность слабее, чем у P. terribilis , P. bicolor по-прежнему является высокотоксичным животным, одной из немногих лягушек, которые, как подтверждено, стали причиной гибели людей. В своей естественной среде обитания P. bicolor выделяет токсины через поры своей кожи. [10] Лягушки не могут естественным образом вырабатывать токсин, поэтому они получают необходимые питательные вещества из своего рациона и окружающей среды. От 2 до 200 микрограммов его яда, батрахотоксина ( BTX), достаточно, чтобы убить человека (сообщаемая LD50 составляет 2,7 ± 0,2 мкг/кг.). [10] В настоящее время проводятся исследования для определения возможных медицинских применений BTX. Механизм паралича начинается на клеточном уровне. Когда BTX вступает в контакт с потенциалзависимыми натриевыми ионными каналами, токсин связывается с белком и постоянно активирует канал. [3] Потенциалзависимые натриевые каналы — это белки, обнаруженные по всему телу, однако наиболее влиятельные из них находятся в нейронах. Поскольку ворота постоянно открыты и не могут закрываться, нет градиента потенциала действия, который можно было бы использовать, и сигналы не могут быть получены нервами. [3] Это отсутствие сигнализации является причиной паралича мышц, сердечной недостаточности и дыхательной недостаточности, что в конечном итоге приводит к смерти. Нет известных методов лечения или антидотов для BTX. Однако эти токсины, по-видимому, не оказывают никакого воздействия на лягушек. [3] Были проведены эксперименты, показывающие, что количество BTX на коже лягушки не находится в достаточно большой концентрации, чтобы деполяризовать мембранный потенциал, предотвращая паралич. Генетически иммунитет к BTX был протестирован, и результаты подразумевают, что иммунитет к BTX является наследственным, однако никакого конкретного гена, который выражает этот иммунитет, не было идентифицировано. [3]
Яды из P. bicolor, P. terribilis и Phyllobates aurotaenia часто извлекаются людьми для создания дротиков с отравленными наконечниками. [11] Коренные жители чоко в основном используют духовые трубки для охоты на животных. Другие племена в бассейне реки Сан-Хуан используют яд, полученный из растений, однако индейцы чоко являются единственным племенем, которое получает яды из видов Phyllobates . [11] Из видов Phyllobates чоко выбирают P. bicolor, P. terribilis и P. aurotaenia для извлечения яда одним из двух способов. В первом способе индейцы чоко трут кончики дротиков о кожу живой особи P. terribilis . Во втором способе индейцы чоко извлекают яд из кожи лягушек P. bicolor и P. aurotaenia , накалывая их специальной палкой и держа над огнем. Этот процесс высвобождает токсины из кожи лягушки, а кончики дротиков трутся о секрецию. [11] Хотя это совершенно другой подход к извлечению яда, методы не основаны на культурных ценностях. Вместо этого методы извлечения разрабатываются с учетом концентрации яда у индивидуальной лягушки, поскольку P. terribilis выделяет более концентрированный батрахотоксин, чем P. bicolor или P. aurotaenia. [11]
Phyllobates bicolor — дневные организмы, то есть они наиболее активны в дневное время. Это уникально по сравнению с другими амфибиями, поскольку большинство видов лягушек, как правило, более активны ночью. [6] Однако днем потенциальные хищники могут лучше видеть предупреждающие цвета P. bicolor , которые защищают лягушку. [8] В течение дня P. bicolor перемещаются по земле тропического леса быстрыми прыжками. Эти лягушки плотоядны, несмотря на свои крошечные размеры, и, как правило, ищут на земле муравьев, жуков, термитов или другой детрит тропического леса. [6] Некоторые из этих ядовитых лягушек-дротиков ведут одиночный образ жизни и, как правило, проводят время в одиночестве, пока не наступит брачный сезон, однако были отмечены случаи социального взаимодействия между организмами. [6] В этих случаях может образовываться пара или небольшая группа P. bicolor . Днем P. bicolor можно найти вокруг камней, мха, упавших палок и веток. В тропическом лесу земля обеспечивает идеальную влажную и сырую среду для амфибий. Ночью P. bicolor, как правило, собираются вокруг опавших листьев. [6]
В сезон дождей, примерно в сентябре и октябре, P. bicolor начинает размножаться. Обычно самец зовет всех самок поблизости трелями или жужжанием, создавая серию пульсирующих и повторяющихся высоких нот. [5] Если издают два самца, они будут соревноваться друг с другом, пока один не победит, а проигравший должен будет покинуть территорию в поисках другой самки. Часто самец выбирает подходящее место для откладки яиц самкой до того, как самка фактически отложит икру. [6] Эти места, как правило, представляют собой влажные области, такие как опавшие листья, на определенных растениях или под камнями. Как правило, у большинства видов лягушек P. bicolor оплодотворяет икру снаружи. Для этого самец обвивается вокруг самки и выпускает свою сперму, когда самка начинает откладывать икру. Икра остается под защитой одного из родителей, пока не станет готова к вылуплению. Такое поведение родительской заботы распространено среди других видов ядовитых лягушек-дротиков. [8] На этом этапе самец поднимает головастиков на спину и начинает искать место с водой, чтобы завершить развитие головастиков. В дополнение к перемещению головастиков в воду, токсины на спине отца передаются головастикам, поэтому, если хищник съест одного из потомков, хищник отравится, а остальные лягушки будут защищены. [6] После трех недель в водной среде потомство готово покинуть ее и стать наземным. В течение этого периода самец яростно защищает свою территорию и головастиков от чужаков.
В настоящее время P. bicolor сталкивается с серьезной угрозой утраты среды обитания. Значительными факторами утраты среды обитания являются вырубка лесов, выпас скота, добыча полезных ископаемых, загрязнение и незаконное опрыскивание посевов. [4] Вырубка лесов в тропических лесах оказывает самое непосредственное воздействие на P. bicolor , поскольку этот процесс способствует обнажению лягушек, живущих вдоль почвы леса. Удаление деревьев делает почву тропического леса сухой, жаркой и лишенной доступной пищи для лягушек. Кроме того, выпас скота и неустойчивые методы ведения сельского хозяйства наносят вред земле. [4] Опять же, эти процессы оказывают нагрузку на окружающую среду и наносят потенциальный вред лягушкам. Добыча полезных ископаемых, загрязнение и незаконное опрыскивание посевов также влияют на окружающую среду. Открытая добыча полезных ископаемых уничтожает ландшафт, деревья, растения и почву тропического леса. Разрыхленный верхний слой почвы непригоден для обитания какой-либо жизни, что еще больше вредит лягушкам, поскольку вдоль этих территорий нет естественного покрытия, которое могло бы защитить лягушек или отложить яйца. Загрязнение приводит к гибели лягушек, поскольку загрязняющие вещества, образующиеся в результате индустриализации и урбанизации тропических лесов, токсичны для лягушек. [4]
Инвазивные виды, такие как Batrachochytrium dendrobatidis или Bd , также представляют опасность для лягушек. Bd вызывает болезнь хитридиомикоз, очень летальное заболевание кожи амфибий, встречающееся во многих частях мира, включая Южную Америку. [12] Bd — это инвазивный водный грибок, который вызывает кожные инфекции у лягушек. Грибок может жить в почве или воде. В водной среде споры Bd подвижны. [13] Наличие наземных и водных форм грибка представляет большую угрозу для P. bicolor . Bd поражает ороговевшую кожу амфибий и медленно затвердевает в этих областях. Поскольку кожа физиологически активна в поддержании регулируемого электролитного баланса, дыхательного газообмена и осмотического дисбаланса, Bd предотвращает эти жизненно важные функции и в конечном итоге убивает организм. [13]
В настоящее время в мире предпринимаются ограниченные усилия по сохранению вида. Поскольку P. bicolor похожи на P. terribilis, многие усилия по сохранению применимы к обоим видам. Программы разведения в неволе появились по всему миру. В Южной Америке Национальный парк Татама в Колумбии содержит и защищает сотни находящихся под угрозой исчезновения и эндемичных видов, включая P. bicolor. [7] В Соединенных Штатах Национальный аквариум Балтимора занимается программой разведения в неволе. [6] Хотя это и сохранило численность вида, возникли осложнения. В частности, исследователи, изучающие P. bicolor в неволе, заметили значительное снижение батрахотоксинов, присутствующих на коже. [6] Без хищников в неволе P. bicolor не нужно вырабатывать токсин. Это представляет значительную трудность для любых потенциальных планов реинтродукции, так как без токсина, защищающего лягушек от хищников, P. bicolor не будет иметь никакой защиты от хищников. Дополнительные меры были приняты также для предотвращения распространения Batrachochytrium dendrobatidis . В отсутствие активного лечения болезни были приняты профилактические меры, такие как отбеливание ног исследователей, чтобы ограничить распространение болезни в районах, исторически известных как свободные от Bd . [12]
