stringtranslate.com

Маршанциофитовые

Marchantiophyta ( / m ɑːr ˌ k æ n t i ˈ ɒ f ə t ə , - oʊ ˈ f aɪ t ə /​ ⓘ ) — это подразделениенесосудистых наземных растений,обычно называемыхпеченочникамиилипеченочниками. Подобномхамироголистникам, они имеютгаметофит-доминирующий жизненный цикл, в котором клетки растения несут только один набор генетической информации.

Подсчитано, что существует около 9000 видов печеночников. [4] Некоторые из наиболее известных видов растут в виде уплощенного безлистного таллома , но большинство видов листовые и по форме очень похожи на уплощенный мох . Листовые виды можно отличить от внешне похожих мхов по ряду признаков, включая их одноклеточные ризоиды . Листовые печеночники также отличаются от большинства (но не от всех) мхов тем, что их листья никогда не имеют косточки (присутствующей у многих мхов) и могут иметь краевые реснички (очень редко встречающиеся у мхов). Другие различия не являются универсальными для всех мхов и печеночников, но наличие листьев, расположенных в три ряда, наличие глубоких долей или сегментированных листьев или отсутствие четко дифференцированных стебля и листьев указывают на то, что растение является печеночником. Печеночники отличаются от мхов наличием уникальных сложных масляных телец с высоким показателем преломления.

Печеночники обычно небольшие, обычно от 2 до 20 мм (0,079–0,787 дюйма) в ширину, с отдельными растениями менее 10 см (3,9 дюйма) в длину, и поэтому часто упускаются из виду. Однако некоторые виды могут покрывать большие участки земли, скал, деревьев или любого другого достаточно твердого субстрата, на котором они встречаются. Они распространены по всему миру почти в каждой доступной среде обитания, чаще всего во влажных местах, хотя есть также пустынные и арктические виды. Некоторые виды могут быть неприятностью в тенистых теплицах или сорняком в садах. [5]

Физические характеристики

Описание

Большинство печеночников имеют небольшие размеры, от 2 до 20 миллиметров (0,08–0,8 дюйма) в ширину, а отдельные растения имеют длину менее 10 сантиметров (4 дюйма), [6] поэтому их часто упускают из виду. Наиболее известные печеночники состоят из распростертой, уплощенной, лентовидной или ветвящейся структуры, называемой талломом (телом растения); эти печеночники называются талломными печеночниками . Однако большинство печеночников образуют уплощенные стебли с перекрывающимися чешуйками или листьями в два или более рядов, средний ряд часто заметно отличается от внешних рядов; их называют листовыми печеночниками или чешуйчатыми печеночниками . [7] [8] ( См. примеры в галерее ниже. )

Слоевище печеночник , Lunularia Crusata.

Печеночники наиболее надежно можно отличить от внешне похожих мхов по их одноклеточным ризоидам . [9] Другие различия не являются универсальными для всех мхов и всех печеночников; [8] но отсутствие четко дифференцированного стебля и листьев у слоевищных видов или наличие глубоко лопастных или сегментированных листьев у листовых видов и наличие листьев, расположенных в три ряда, [10] [11], а также частое дихотомическое ветвление, все указывают на то, что растение является печеночником. За несколькими исключениями, все печеночники подвергаются полипластидному мейозу, в отличие от мхов и роголистников, у которых монопластидный мейоз. [12] В отличие от любых других эмбриофитов, большинство печеночников содержат уникальные мембраносвязанные масляные тельца , содержащие изопреноиды, по крайней мере в некоторых из их клеток, липидные капли в цитоплазме всех других растений не закрыты. [13] Общее физическое сходство некоторых мхов и листостебельных печеночников означает, что подтверждение идентификации некоторых групп может быть выполнено с уверенностью только с помощью микроскопии или опытного бриолога .

Печеночники, как и другие мохообразные, имеют гаметофит -доминирующий жизненный цикл, при этом спорофит зависит от гаметофита. [13] Спорофит многих печеночников не фотосинтезирует, но есть также несколько, которые фотосинтезируют в разной степени. [14] Клетки типичного растения печеночника содержат только один набор генетической информации, поэтому клетки растения гаплоидны на протяжении большей части его жизненного цикла. Это резко контрастирует с моделью, демонстрируемой почти всеми животными и сосудистыми растениями. У более знакомых семенных растений гаплоидное поколение представлено только крошечной пыльцой и семяпочкой , в то время как диплоидное поколение — это знакомое дерево или другое растение. [15] Еще одной необычной особенностью жизненного цикла печеночников является то, что спорофиты (т. е. диплоидное тело) очень недолговечны и отмирают вскоре после высвобождения спор. [16] У мхов спорофит более устойчив, а у роголистников спорофит распространяет споры в течение длительного периода. [ необходима цитата ]

Жизненный цикл

Половой цикл развития печеночника рода Marchantia

Жизнь печеночника начинается с прорастания гаплоидной споры для производства протонемы , которая представляет собой либо массу нитевидных нитей, либо уплощенный таллом. [17] [18] Протонема является переходной стадией в жизни печеночника, из которой вырастет зрелое растение-гаметофор (« носитель гамет »), которое производит половые органы. Мужские органы известны как антеридии ( единственное число: antheridium) и производят сперматозоиды. Скопления антеридиев окружены защитным слоем клеток, называемых перигонием ( множественное число: perigonia). Как и у других наземных растений, женские органы известны как архегонии ( единственное число: archegonium) и защищены тонким окружающим перихетумом ( множественное число: perichaeta). [8] Каждый архегоний имеет тонкую полую трубку, «шею», по которой сперматозоиды плывут, чтобы достичь яйцеклетки.

Виды печеночников могут быть как двудомными , так и однодомными . У двудомных печеночников женские и мужские половые органы находятся на разных и отдельных растениях-гаметофитах. У однодомных печеночников два типа репродуктивных структур находятся на разных ветвях одного и того же растения. [19] В любом случае сперма должна перемещаться из антеридиев, где она вырабатывается, в архегоний, где содержатся яйца. Сперма печеночников двужгутиковая , то есть у нее есть два хвостовидных жгутика , которые позволяют ей плавать на короткие расстояния, [20] при условии, что присутствует хотя бы тонкая пленка воды. Их путешествию может способствовать разбрызгивание капель дождя. В 2008 году японские исследователи обнаружили, что некоторые печеночники способны выстреливать водой, содержащей сперму, на высоту до 15 см в воздух, что позволяет им оплодотворять женские растения, растущие более чем в метре от ближайшего самца. [21]

Когда сперма достигает архегония, происходит оплодотворение , приводящее к образованию диплоидного спорофита. После оплодотворения незрелый спорофит внутри архегония развивает три отдельных региона: (1) ножку , которая одновременно закрепляет спорофит на месте и получает питательные вещества от его «материнского» растения, (2) сферическую или эллипсоидальную капсулу , внутри которой будут производиться споры для распространения в новые места, и (3) щетинку ( стебель), которая находится между двумя другими регионами и соединяет их. [20] У спорофита отсутствует апикальная меристема , чувствительная к ауксину точка расхождения с другими наземными растениями в какое-то время в позднем силуре / раннем девоне . [22] [23] Когда спорофит развил все три региона, щетинка удлиняется, проталкиваясь из архегония и разрывая его. В то время как нога остается закрепленной в родительском растении, капсула выталкивается щетинкой и вытягивается из растения в воздух. Внутри капсулы клетки делятся, образуя как клетки -элатеры , так и клетки, производящие споры. Элатеры похожи на пружины и будут раздвигать стенки капсулы, чтобы рассеяться, когда капсула лопнет. Клетки, производящие споры, пройдут мейоз, чтобы сформировать гаплоидные споры для рассеивания, после чего жизненный цикл может начаться снова.

Бесполое размножение

Некоторые печеночники способны к бесполому размножению ; в целом для мохообразных «было бы почти верно сказать, что вегетативное размножение является правилом, а не исключением». [24] Например, у риччии , когда старые части раздвоенных слоевищ отмирают, молодые кончики становятся отдельными особями. [24]

Некоторые талломные печеночники, такие как Marchantia polymorpha и Lunularia cruciata, производят небольшие дискообразные почки в неглубоких чашечках. [25] Почки Marchantia могут распространяться на расстояние до 120 см при попадании в чашечки дождя. [26] У Metzgeria почки растут на краях слоевища. [27] Marchantia polymorpha — распространенный сорняк в теплицах, часто покрывающий всю поверхность контейнеров; [28] : 230  Распространение почек — это «основной механизм, с помощью которого печеночник распространяется по всему питомнику или теплице». [28] : 231 

Симбиоз

Таллоидные печеночники обычно содержат симбиотические грибы -гломеромицеты , которые имеют арбускулярные (ресничные) корни, напоминающие корни сосудистых растений. Виды в Aneuraceae , однако, ассоциируются с грибами -базидиомицетами, принадлежащими к роду Tulasnella , в то время как листовые печеночники обычно содержат симбиотические грибы-базидиомицетами, принадлежащими к роду Serendipita . [29]

Экология

Сегодня печеночники можно встретить во многих экосистемах по всей планете, за исключением морских и чрезмерно сухих сред, а также тех, которые подвергаются высокому уровню прямого солнечного излучения. [30] Как и большинство групп живых растений, они наиболее распространены (как по численности, так и по видам) во влажных тропических районах. [31] Печеночники чаще встречаются в умеренной или глубокой тени, хотя пустынные виды могут переносить прямой солнечный свет и периоды полного высыхания.

Классификация

Связь с другими растениями

Традиционно печеночники были сгруппированы вместе с другими мохообразными ( мхами и роголистниками ) в Отдел Bryophyta, внутри которого печеночники составляли класс Hepaticae (также называемый Marchantiopsida). [8] [32] Несколько позже печеночники получили свое собственное подразделение (Marchantiophyta), [33] поскольку мохообразные стали считаться парафилетическими . Однако самые последние филогенетические данные указывают на то, что печеночники действительно, вероятно, являются частью монофилетической клады («Bryophyta sensu lato » или «Bryophyta Schimp.») наряду с мхами и роголистниками. [34] [35] [36] [37] [38] [39] [40] [41] [42] [ чрезмерное цитирование ] Поэтому было предложено перевести печеночники в класс Marchantiopsida. [36] Кроме того, имеются веские филогенетические доказательства того, что печеночники и мхи образуют монофилетическую подгруппу Setaphyta . [35] [43] [44]

Важным выводом из этих филогений является то, что предковые устьица, по-видимому, были утрачены в родословной печеночников. [35] [39] Среди самых ранних ископаемых, которые, как полагают, принадлежат печеночникам, находятся компрессионные окаменелости Pallaviciniites из верхнего девона Нью -Йорка . [45] Эти окаменелости напоминают современные виды Metzgeriales . [ 46] Другая девонская окаменелость под названием Protosalvinia также похожа на печеночник, но ее связь с другими растениями все еще не определена, поэтому она может не принадлежать к Marchantiophyta. В 2007 году были объявлены самые старые окаменелости, которые в то время можно было отнести к печеночникам, Metzgeriothallus sharonae из живетского яруса (средний девон ) Нью-Йорка , США. [47] Однако в 2010 году в Аргентине были обнаружены пять различных типов окаменелых спор печеночников, датируемых гораздо более ранним средним ордовиком , около 470 миллионов лет назад. [1] [48]

Внутренняя классификация

Бриологи классифицируют печеночники в отделе Marchantiophyta . Это название отдела основано на названии наиболее общепризнанного рода печеночников Marchantia . [49] В дополнение к этому названию на основе таксона , печеночники часто называют Hepaticophyta . Это название произошло от их общего латинского названия, поскольку латынь была языком, на котором ботаники публиковали свои описания видов. Это название привело к некоторой путанице, [ необходима ссылка ] отчасти потому, что оно, по-видимому, является названием на основе таксона, полученным от рода Hepatica , который на самом деле является цветковым растением семейства лютиковых Ranunculaceae . Кроме того, название Hepaticophyta часто неправильно пишется в учебниках как Hepatophyta , что только добавляет путаницы.

Хотя среди бриологов нет единого мнения относительно классификации печеночников выше ранга семейства, [50] Marchantiophyta можно подразделить на три класса: [51] [52] [53] [54]

Обновленная классификация Сёдерстрёма и др. 2016 [58]

По оценкам, существует около 9000 видов печеночников, по крайней мере 85% из которых относятся к листовой группе. [3] [59] Несмотря на это, на сегодняшний день геномы печеночников не были секвенированы, и только несколько генов были идентифицированы и охарактеризованы. [60]

Экономическое значение

В древние времена считалось, что печеночники излечивают заболевания печени , отсюда и название. [61] В древнеанглийском языке слово liverwort буквально означает печеночное растение . [62] Это, вероятно, произошло от поверхностного вида некоторых таллоидных печеночников, которые по очертаниям напоминают печень, и привело к общему названию группы как печеночники , от латинского слова hēpaticus, означающего «принадлежащий печени». Неродственное цветущее растение, Hepatica , иногда также называют печеночником, потому что когда-то его также использовали для лечения заболеваний печени. Эта архаичная связь формы растения с функцией была основана в «Доктрине сигнатур» . [63]

Печеночники сегодня не имеют прямого экономического значения. Их наибольшее влияние является косвенным, через уменьшение эрозии вдоль берегов ручьев, сбор и удержание воды в тропических лесах и образование почвенных корок в пустынях и полярных регионах. Однако несколько видов используются человеком напрямую. Несколько видов, таких как Riccia fluitans , являются водными слоевищными печеночниками, продаваемыми для использования в аквариумах . Их тонкие, изящные ветви плавают на поверхности воды и обеспечивают среду обитания как для мелких беспозвоночных, так и для рыб, которые ими питаются.

Галерея

Небольшая коллекция изображений, демонстрирующих строение и разнообразие печеночников:

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Walker, Matt. «Окаменелости древнейших наземных растений обнаружены в Аргентине» [1]. (BBC, Earth News, 2010).
  2. ^ Stotler, Raymond E.; Barbara J. Candall-Stotler (1977). «Контрольный список печеночников и роголистников Северной Америки». The Bryologist . 80 (3). Американское бриологическое и лихенологическое общество: 405–428. doi :10.2307/3242017. JSTOR  3242017.
  3. ^ ab Crandall-Stotler, Barbara; Stotler, Raymond E. (2000). "Морфология и классификация Marchantiophyta". В A. Jonathan Shaw; Bernard Goffinet (ред.). Bryophyte Biology . Cambridge: Cambridge University Press. стр. 21. ISBN 0-521-66097-1.
  4. ^ "Liverworts Homepage | UNB". Архивировано из оригинала 24 июля 2021 г. Получено 10 июня 2020 г.
  5. ^ Шустер, Рудольф М. (1992). Печеночницы и антокероты Северной Америки . Т. VI. Чикаго: Полевой музей естественной истории. стр. 19. ISBN 0-914868-21-7.
  6. ^ Шустер, Рудольф М. Печеночницы и антокероты Северной Америки , т. I, стр. 243–244. (Нью-Йорк: Columbia University Press, 1966)
  7. ^ Кашьяп, Шив Рам. Печеночники Западных Гималаев и равнины Пенджаба , т. I, стр. 1. (Нью-Дели: The Chronica Botanica, 1929)
  8. ^ abcd Schofield, WB Введение в бриологию , стр. 135–140. (Нью-Йорк: Macmillan, 1985). ISBN 0-02-949660-8 . 
  9. ^ Нехира, Кунито. «Прорастание спор, развитие протонем и развитие споровых клеток», стр. 347 в книге Рудольфа М. Шустера (ред.), Новое руководство по бриологии , том I. (Ничинан, Миядзаки, Япония: Ботаническая лаборатория Хаттори, 1983). ISBN 49381633045 . 
  10. ^ Эллисон, К. У. и Джон Чайлд. Печеночники Новой Зеландии , стр. 13–14. (Данедин: Издательство Университета Отаго, 1975).
  11. ↑ Конард, Генри С. и Пол Л. Редферн, младший. Как узнать мхи и печеночники , пересмотренное издание, стр. 12–23. (Дубьюк, Айова: William C. Brown Co., 1979) ISBN 0-697-04768-7 
  12. ^ Спорогенез у Physcomitrium patens: межпоколенческое сотрудничество и развитие стенки споры и апертуры
  13. ^ ab Гарольд С. Болд, К. Дж. Алексопулос и Т. Делевориас. Морфология растений и грибов , 5-е изд., стр. 189. (Нью-Йорк: Harper-Collins, 1987). ISBN 0-06-040839-1 . 
  14. ↑ Том 1, Глава 11-1: Фотосинтез: Процесс
  15. ^ Фоскет, Дональд Э. Рост и развитие растений: молекулярный подход , стр. 27. (Сан-Диего: Academic Press, 1994). ISBN 0-12-262430-0 . 
  16. ^ Хикс, Мари Л. Путеводитель по печеночникам Северной Каролины , стр. 10. (Дарем: Duke University Press, 1992). ISBN 0-8223-1175-5 . 
  17. ^ Нехира, Кунито. «Прорастание спор, развитие протонем и развитие споровых клеток», стр. 358–374 в книге Рудольфа М. Шустера (ред.), Новое руководство по бриологии , том I. (Ничинан, Миядзаки, Япония: Ботаническая лаборатория Хаттори, 1983). ISBN 49381633045 . 
  18. ^ Чопра, Р. Н. и П. К. Кумра. Биология мохообразных , стр. 1–38. (Нью-Йорк: John Wiley & Sons, 1988). ISBN 0-470-21359-0 . 
  19. ^ Малкольм, Билл и Нэнси Малкольм. Мхи и другие мохообразные: иллюстрированный глоссарий , стр. 6 и 128. (Новая Зеландия: Micro-Optics Press, 2000). ISBN 0-473-06730-7 . 
  20. ^ Кэмпбелл, Дуглас Х. Структура и развитие мхов и папоротников, стр. 73–74. (Лондон: The Macmillan Co., 1918)
  21. ^ Pain, S. (2010). «Ботаническая баллистика». New Scientist . 208 (2792/3): 45–47. doi :10.1016/s0262-4079(10)63177-6.
  22. ^ Кук, Тодд Дж.; Поли, ДоротиБелл; Коэн, Джерри Д. (2003). «Играл ли ауксин решающую роль в эволюции новых планов строения тела во время позднесилурийской-раннедевонской радиации наземных растений?». Эволюция физиологии растений . Elsevier . С. 85–107. doi :10.1016/b978-012339552-8/50006-8. ISBN 978-0-12-339552-8.
  23. ^ Фридман, Уильям Э.; Мур, Ричард С.; Пуруганан, Майкл Д. (2004). «Эволюция развития растений». Американский журнал ботаники . 91 (10). Ботаническое общество Америки ( Уайли ): 1726–1741. дои : 10.3732/ajb.91.10.1726 . ISSN  0002-9122. ПМИД  21652320.
  24. ^ ab Lepp, Heino (15 апреля 2008 г.). "Вегетативное размножение". Австралийские мохообразные . Австралийские национальные ботанические сады . Получено 22 декабря 2011 г.
  25. ^ Смит, А. Дж. Э. (1989) Печеночники Британии и Ирландии , Cambridge University Press, Кембридж.
  26. ^ Equihua, C. (1987). "Splash-Cup Dispersal Of Gemmae In The Liverwort Marchantia-Polymorpha". Cryptogamie, Bryologie, Lichénologie . 8 (3): 199–217. Архивировано из оригинала 26 апреля 2012 г.
  27. ^ Lepp, Heino (28 февраля 2008 г.). «Reproduction & Dispersal». Австралийские мохообразные . Австралийские национальные ботанические сады . Получено 22 декабря 2011 г.
  28. ^ ab Newby, Adam; Altland, James E.; Gilliam, Charles H.; Wehtje, Glenn (декабрь 2006 г.). "Контроль печеночников после появления всходов в питомниках, выращиваемых в контейнерах1" (PDF) . J. Environ. Hort . 24 (4). Horticultural Research Institute: 230–236. Архивировано из оригинала (PDF) 24 июля 2012 г. . Получено 24 декабря 2011 г. .
  29. ^ Бидартондо, Мартин И.; Дакетт, Джеффри Г. (7 февраля 2010 г.). «Консервативные экологические и эволюционные закономерности в симбиозах печеночников и грибов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1680): 485–492. doi :10.1098/rspb.2009.1458. PMC 2842645. PMID  19812075 . 
  30. ^ Шустер, Рудольф М. Печеночницы и антокероты Северной Америки , т. I, стр. 243–249. (Нью-Йорк: Columbia University Press, 1966).
  31. ^ Поч, Тамаш. «Тропические лесные мохообразные», с. 59 в AJE Smith (Ed.) Экология мохообразных . (Лондон: Чепмен и Холл, 1982). ISBN 0-412-22340-6 . 
  32. ^ Крэндалл-Стотлер, Барбара. и Стотлер, Рэймонд Э. «Морфология и классификация Marchantiophyta». стр. 36–38 в A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (редакторы), Bryophyte Biology . (Кембридж: Cambridge University Press: 2000). ISBN 0-521-66097-1 
  33. ^ Гоффине, Бернар. «Происхождение и филогенетические связи мохообразных». стр. 124–149 в книге А. Джонатана Шоу и Бернарда Гоффине (ред.), Bryophyte Biology . (Кембридж: Издательство Кембриджского университета:!2000). ISBN 0-521-66097-1 
  34. ^ Кокс, Саймон Дж.; и др. (2014). «Конфликтующие филогении ранних наземных растений вызваны смещениями состава среди синонимичных замен». Систематическая биология . 63 (2): 272–279. doi :10.1093/sysbio/syt109. PMC 3926305. PMID  24399481 . 
  35. ^ abc Puttick, Mark N.; et al. (март 2018 г.). «Взаимоотношения наземных растений и природа предкового эмбриона». Current Biology . 28 (5): 733–745.e2. Bibcode : 2018CBio...28E.733P. doi : 10.1016/j.cub.2018.01.063. hdl : 1983/ad32d4da-6cb3-4ed6-add2-2415f81b46da . PMID  29456145. S2CID  3269165.
  36. ^ ab de Sousa, Filipe; et al. (2019). «Филогении ядерных белков подтверждают монофилию трех групп мохообразных (Bryophyta Schimp.)». New Phytologist . 222 (1): 565–575. doi : 10.1111/nph.15587. hdl : 1983/0b471d7e-ce54-4681-b791-1da305d9e53b . PMID  30411803. S2CID  53240320.
  37. ^ Либенс-Мак, Джеймс Х.; и др. (2019). «Тысяча транскриптомов растений и филогеномика зеленых растений». Nature . 574 (7780): 679–685. doi :10.1038/s41586-019-1693-2. PMC 6872490 . PMID  31645766. 
  38. ^ Чжан, Цзянь и др. (2020). «Геном роголистника и ранняя эволюция наземных растений». Nature Plants . 6 (2): 107–118. doi :10.1038/s41477-019-0588-4. PMC 7027989 . PMID  32042158. 
  39. ^ ab Harris, Brogan J.; et al. (2020). «Филогеномные доказательства монофилии мохообразных и редуктивной эволюции устьиц». Current Biology . 30 (11): P2201–2012.E2. Bibcode : 2020CBio...30E2001H. doi : 10.1016/j.cub.2020.03.048. hdl : 1983/fbf3f371-8085-4e76-9342-e3b326e69edd . PMID  32302587. S2CID  215798377.
  40. ^ Ли, Фэй-Вэй и др. (2020). «Геномы Anthoceros проливают свет на происхождение наземных растений и уникальную биологию роголистников». Nature Plants . 6 (3): 259–272. doi :10.1038/s41477-020-0618-2. hdl : 10261/234303 . PMC 8075897 . PMID  32170292. 
  41. ^ Соуза, Филипе и др. (2020). «Филогения хлоропластных наземных растений: анализы с использованием более подходящих моделей состава деревьев и участков». Frontiers in Plant Science . 11 : 1062. doi : 10.3389/fpls.2020.01062 . PMC 7373204. PMID  32760416 . 
  42. ^ Су, Даньян и др. (2021). «Масштабный филогеномный анализ выявляет монофилию мохообразных и неопротерозойское происхождение наземных растений». Молекулярная биология и эволюция . 38 (8): 3332–3344. doi :10.1093/molbev/msab106. PMC 8321542. PMID  33871608 . 
  43. ^ Соуза, Филипе и др. (2020). «Митохондриальная филогения наземных растений подтверждает существование Setaphyta в рамках моделей гетерогенных замещений по составу». PeerJ . 8 (4): e8995. doi : 10.7717/peerj.8995 . PMC 7194085 . PMID  32377448. 
  44. ^ ab Cox, Cymon J. (2018). «Молекулярная филогенетика наземных растений: обзор с комментариями по оценке несоответствия между филогениями». Критические обзоры по наукам о растениях . 37 (2–3): 113–127. Bibcode : 2018CRvPS..37..113C. doi : 10.1080/07352689.2018.1482443. hdl : 10400.1/14557 . S2CID  92198979.
  45. ^ Тейлор, Томас Н. и Эдит Л. Тейлор. Биология и эволюция ископаемых растений , стр. 139. (Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Prentice Hall, 1993). ISBN 0-13-651589-4 . 
  46. ^ Остендорп, Кора. Мохообразные палеозоя и мезозоя , стр. 70–71. ( Bryophytum Bibliotheca , Band 34, 1987). ISBN 3-443-62006-X . 
  47. ^ VanAller Hernick, L.; Landing, E.; Bartowski, KE (2008). «Самые древние печеночники Земли – Metzgeriothallus sharonae sp. nov. из среднего девона (живет) восточного Нью-Йорка, США». Обзор палеоботаники и палинологии . 148 (2–4): 154–162. Bibcode : 2008RPaPa.148..154H. doi : 10.1016/j.revpalbo.2007.09.002.
  48. ^ Рубинштейн, резюме; Джерриенн, П.; Де Ла Пуэнте, GS; Астини, РА; Стиманс, П. (2010). «Свидетельства существования наземных растений в раннем среднем ордовике в Аргентине (восточная Гондвана)». Новый фитолог . 188 (2): 365–369. дои : 10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x . hdl : 11336/55341 . ПМИД  20731783.
  49. ^ Крэндалл-Стотлер, Барбара. и Стотлер, Рэймонд Э. "Морфология и классификация Marchantiophyta". стр. 63 в A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (редакторы), Bryophyte Biology . (Кембридж: Cambridge University Press:2000). ISBN 0-521-66097-1 
  50. ^ Джонс, Э. У. (2004). Флора печеночников и роголистников Западной Африки . Scripta Botnica Belgica. Т. 30. Мейсе: Национальный ботанический сад (Бельгия). стр. 30. ISBN 90-72619-61-7.
  51. ^ abc Форрест, Лора Л.; Кристин Э. Дэвис; Дэвид Г. Лонг; Барбара Дж. Крэндалл-Стотлер; Александра Кларк; Мишель Л. Холлингсворт (2006). «Раскрытие эволюционной истории печеночников (Marchantiophyta): множественные таксоны, геномы и анализы». The Bryologist . 109 (3): 303–334. doi :10.1639/0007-2745(2006)109[303:UTEHOT]2.0.CO;2. S2CID  85912159.
  52. ^ Хайнрихс, Йохен; С. Роберт Градштейн; Розмари Уилсон; Харальд Шнайдер (2005). «К естественной классификации печеночников (Marchantiophyta) на основе хлоропластного гена rbcL». Cryptogamie Bryologie . 26 (2): 131–150.
  53. ^ Хэ-Нигрен, Сяолань; Айно Жуслен; Инкери Ахонен; Дэвид Гленни; Синикка Пийппо (2006). «Освещение истории эволюции печеночников (Marchantiophyta) – к естественной классификации». Кладистика . 22 (1): 1–31. дои : 10.1111/j.1096-0031.2006.00089.x . PMID  34892891. S2CID  86082381.
  54. ^ ab Renzaglia, Karen S.; Scott Schuette; R. Joel Duff; Roberto Ligrone; A. Jonathan Shaw; Brent D. Mishler; Jeffrey G. Duckett (2007). «Филогения мохообразных: продвижение молекулярных и морфологических границ». The Bryologist . 110 (2): 179–213. doi :10.1639/0007-2745(2007)110[179:BPATMA]2.0.CO;2. S2CID  85788756.
  55. ^ Форрест, Лора Л.; Барбара Дж. Крэндалл-Стотлер (2004). «Филогения простых таллоидных печеночников (Jungermanniopsida, Metzgeriidae) как выведено из пяти хлоропластных генов». Монографии по систематической ботанике . Молекулярная систематика мохообразных. 98. Missouri Botanical Garden Press: 119–140.
  56. ^ Шустер, Рудольф М. Печеночницы и антокероты Северной Америки , т. VI, стр. 26. (Чикаго: Полевой музей естественной истории, 1992). ISBN 0-914868-21-7 . 
  57. ^ Коул, Теодор CH; Хильгер, Хартмут H.; Гоффине, Бернард. "Плакат по филогении бриофитов: систематика и характеристики несосудистых наземных растений (мхи, печеночники, роголистники)". 2021 . Получено 6 декабря 2022 .
  58. ^ Söderström; et al. (2016). «Всемирный контрольный список роголистников и печеночников». PhytoKeys (59): 1–826. doi : 10.3897/phytokeys.59.6261 . PMC 4758082. PMID  26929706 . 
  59. ^ Садава, Дэвид; Дэвид М. Хиллис; Х. Крейг Хеллер; Мэй Беренбаум (2009). Жизнь: Наука биологии (9-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. стр. 599. ISBN 978-1429246446.
  60. ^ Sierocka, I; Kozlowski, LP; Bujnicki, JM; Jarmolowski, A; Szweykowska-Kulinska, Z (2014). «Экспрессия генов, специфичных для самок, у двудомного печеночника Pellia endiviifolia регулируется развитием и связана с производством архегониев». BMC Plant Biology . 14 : 168. doi : 10.1186/1471-2229-14-168 . PMC 4074843 . PMID  24939387. 
  61. ^ Диттмер, Говард Дж. Филогения и форма в царстве растений , стр. 286. (Торонто: D. Van Nostrand Co., 1964)
  62. ^ Равен, PH, RF Эверт, и SE Эйххорн. Биология растений , 7-е изд., стр. 351. (Нью-Йорк: WH Freeman, 2005). ISBN 0-7167-1007-2 . 
  63. ^ Стерн, Кингсли Р. Вводная биология растений , 5-е изд., стр. 338. (Дубьюк, Айова: Wm. C. Brown Publishers, 1991) ISBN 0-697-09947-4 . 

Внешние ссылки

Найдите информацию о печеночнике в Викисловаре, бесплатном словаре.