Эболавирусы были впервые описаны после вспышек EVD на юге Судана в июне 1976 года и в Заире в августе 1976 года. [9] [10] Название Эболавирус происходит от реки Эбола в Заире (ныне Демократическая Республика Конго ), недалеко от места вспышки 1976 года, [10] и таксономического суффикса -virus (обозначающего вирусный род). [3] Этот род был введен в 1998 году как «вирусы, подобные Эболе». [11] [12] В 2002 году название было изменено на Эболавирус [13] [14] , а в 2010 году род был исправлен. [3] Эболавирусы тесно связаны с марбургвирусами .
Структура
Эболавирус — это нитевидный, оболочечный вирус в порядке Mononegavirales , который также содержит вирусы бешенства и кори. [15] Этот порядок характеризуется несегментированными, одноцепочечными геномами отрицательной РНК (-ssRNA), которые окружены спиральным нуклеокапсидом. [16] Филовирусы кодируют семь различных белков, которые включают: NP (нуклеопротеин), VP35 (часть полимеразного комплекса), VP40 (матричный белок), GP (гликопротеиновый шип), VP30 (активатор транскрипции), VP42 (второй матричный белок) и L (RdRp). [17] Из этих белков белки GP и NP имеют решающее значение для проникновения и репликации вируса. [17]
GP — это белок, отвечающий за патогенные различия между вирусами Эбола. [17] GP кодирует два гликопротеина, один из которых — sGP (растворимый гликопротеин), который играет роль в патогенезе Эболы. [18] [19] Исследования показали, что sGP способен подавлять иммунный ответ хозяина, усиливая патогенез EBOV. [18]
NP содержит как геном филовируса, так и антигеном. [17] Олигомеризация NP отвечает за образование NC (спирального нуклеокапсида), что позволяет защитить геном -ssRNA от деградации клетки хозяина эндонуклеазами и иммунным ответом хозяина. [17] Также показано, что NP привлекает белки клетки хозяина для облегчения транскрипции и репликации вируса в цитоплазме. [17]
Хозяева
Исследователи обнаружили доказательства заражения лихорадкой Эбола у трех видов крыланов. У летучих мышей не наблюдается никаких симптомов заболевания, что указывает на то, что они могут быть основными естественными резервуарами вируса Эбола. Возможно, существуют и другие резервуары и переносчики. [20] Понимание того, где вирус инкубируется между вспышками и как он передается между видами, поможет защитить людей и других приматов от вируса. [21]
Исследователи обнаружили, что летучие мыши трех видов — крылан Франке ( Epomops franqueti ), молотоголовый летучий мышь ( Hypsignathus monstrosus ) и малый воротничковый крылан ( Myonycteris torquata ) — имели либо генетический материал вируса Эбола, известный как последовательности РНК, либо свидетельства иммунного ответа на болезнь. Сами летучие мыши не проявляли никаких симптомов. [22]
Вирус Эбола Бомбали (BOMV) был выделен от маленькой летучей мыши со свободным хвостом ( Chaerephon pumilus ) и ангольской летучей мыши со свободным хвостом ( Mops condylurus ) в Сьерра-Леоне . [5]
Путь входа
Путь проникновения, который использует вирус, является ключевым этапом в его цикле. Для вируса Эбола было предложено несколько путей, таких как фагоцитоз и эндоцитоз, опосредованный клатрином и кавеолином. Однако Нанбо и др. (2010) и Саид и др. (2010) независимо доказали, что ни один из этих путей на самом деле не используется. [23] [24]
Они обнаружили, что вирус Эбола использует макропиноцитоз для проникновения в клетки-хозяева. [25] Индукция макропиноцитоза приводит к образованию эндосом, специфичных для макропиноцитоза (макропиносом), которые достаточно велики для размещения вирионов Эбола. Это открытие было доказано тем фактом, что вирус Эбола локализуется совместно с сортирующим нексином 5 (SNX5), который состоит из большого семейства периферических мембранных белков, которые ассоциируются с новообразованными макропиносомами. [23] Также было доказано, что блокирование пути макропиноцитоза останавливает проникновение вируса Эбола в клетки. Были протестированы четыре различных ингибитора, специфичных для макропиноцитоза: цитохалазин D (деполимеризующий агент), вортманнин (Wort), LY-294002 (оба являются ингибиторами PI3K) и EIPA (5-(N-этил-N-изопропил)амилорид), ингибитор Na+/H+-обменника, специфичного для пиноцитоза. [23] [24]
Затем интернализованные частицы EBOV транспортируются в поздние эндосомы, и там наблюдается их совместная локализация с ГТФазой Rab7 (маркером поздних эндосом). [23] Мутация ГТФаз Rab5 и Rab7 дополнительно ингибирует проникновение вируса. [24] После транспортировки в поздние эндосомы вирус Эбола связывается с внутриклеточным рецептором Неймана-Пика C1 (NPC1) [26] , и вирусная мембрана сливается с эндосомальной мембраной, что позволяет вирусу высвобождать свой геном в цитоплазму. [27]
Уход
Основная причина того, что существует не так много доступных методов лечения, заключается в том, что Эбола является очень серьезным вирусом с 90% летальным исходом. [28] Его можно исследовать только в лаборатории BSL-4, которая очень избирательна. Для того чтобы его можно было изучить более широко, лаборатории BSL-2 смогли использовать системы, которые являются заменителями настоящего инфекционного вируса. Ученые использовали псевдотипы, которые имеют тот же гликопротеин на поверхности, который используется для проникновения в клетку-хозяина. Они также используют неинфекционные частицы, подобные Эболе, в качестве заменяющей системы для изучения. [29]
Поиск вакцины от лихорадки Эбола начался сразу после ее первого открытия в 1976 году. [30] В настоящее время существует только два одобренных FDA препарата. В октябре 2020 года был официально одобрен препарат Иммазаб, а в декабре 2020 года также был официально одобрен препарат Эбанга. Разница между двумя методами лечения заключается в том, что Иммазеб использует три моноклональных антитела , тогда как Эбанга имеет только одно моноклональное антитело. Оба эти метода лечения предназначены для атаки на гликопротеин, чтобы предотвратить проникновение вируса в новую клетку-хозяина и его репликацию. Помимо этих двух препаратов, существует более общая лечебная помощь, такая как управление симптомами, вызванными лихорадкой Эбола, такими как рвота, лихорадка, диарея и любая боль. [31]
Таксономические заметки
Согласно правилам наименования таксонов, установленным Международным комитетом по таксономии вирусов (ICTV), название рода Ebolavirus всегда пишется с заглавной буквы , курсивом , никогда не сокращается и должно предшествовать слову «род». Названия его членов (ebolaviruses) пишутся строчными буквами, не курсивом и используются без артиклей . [3]
Критерии включения в род
Вирус семейства Filoviridae является членом рода Ebolavirus , если [3]
его геном имеет несколько перекрытий генов
его четвертый ген ( GP ) кодирует четыре белка (sGP, ssGP, Δ-пептид и GP 1,2 ), используя котранскрипционное редактирование для экспрессии ssGP и GP 1,2 и протеолитическое расщепление для экспрессии sGP и Δ-пептида
Пик инфекционности его вирионов приходится на частицы длиной ≈805 нм.
его вирионы практически не проявляют перекрестной антигенной реактивности с вирионами марбургского вируса
Классификация
Роды Ebolavirus и Marburgvirus изначально были классифицированы как виды ныне устаревшего рода Filovirus . В марте 1998 года Подкомитет по вирусам позвоночных предложил Международному комитету по таксономии вирусов (ICTV) изменить род Filovirus на семейство Filoviridae с двумя конкретными родами: вирусы, подобные вирусу Эбола, и вирусы , подобные вирусу Марбург . Это предложение было реализовано в Вашингтоне, округ Колумбия, в апреле 2001 года и в Париже в июле 2002 года. В 2000 году в Вашингтоне, округ Колумбия, было сделано еще одно предложение изменить «-подобные вирусы» на «-вирус», в результате чего появились сегодняшние Ebolavirus и Marburgvirus . [32] [33]
Также известный просто как вирус Заира , ZEBOV имеет самый высокий уровень летальности, до 90% в некоторых эпидемиях, со средним уровнем летальности приблизительно 83% за 27 лет. Было больше вспышек вируса Эбола Заира, чем любого другого вида. Первая вспышка произошла 26 августа 1976 года в Ямбуку . [34] Мабало Локела, 44-летний школьный учитель, стал первым зарегистрированным случаем. Симптомы напоминали малярию , и последующие пациенты получали хинин . Передача была приписана повторному использованию нестерилизованных игл и тесному личному контакту. Вирус ответственен за вспышку вируса Эбола в Западной Африке в 2014 году , самую смертоносную вспышку филовируса на сегодняшний день. [35] [36] [37]
Суданский вирус Эбола (SUDV)
Суданский вирус Эбола , как и ZEBOV, появился в 1976 году; сначала предполагалось, что он идентичен ZEBOV. [38] Считается, что SUDV впервые вспыхнул среди рабочих хлопчатобумажной фабрики в Нзаре , Судан (ныне Южный Судан), в июне 1976 года, причем первый случай был зарегистрирован как рабочий, подвергшийся воздействию потенциального естественного резервуара. Ученые проверили местных животных и насекомых в ответ на это; однако ни один из них не дал положительного результата на вирус. Носитель до сих пор неизвестен. Отсутствие барьерного ухода (или «изоляции у постели больного») способствовало распространению заболевания. [39] Средний уровень смертности от SUDV составил 53% в 1976 году, [39] 65% в 1979 году и 53% в 2000 году. [40]
Рестон Эболавирус (RESTV)
Этот вирус был обнаружен во время вспышки вируса геморрагической лихорадки обезьян (SHFV) у макак, питающихся крабами, в лабораториях Hazleton Laboratories (теперь Covance) в 1989 году. После первоначальной вспышки в Рестоне, штат Вирджиния , он был обнаружен у нечеловекообразных приматов в Пенсильвании, Техасе и Сиене , Италия . В каждом случае пораженные животные были импортированы из учреждения на Филиппинах, [41] где вирус также заразил свиней. [42] Несмотря на свой статус организма 4-го уровня и его очевидную патогенность для обезьян, RESTV не вызвал заболевания у подвергшихся воздействию лабораторных работников. [43]
Эболавирус леса Тай (TAFV)
Ранее известный как «вирус Эболы Кот-д'Ивуара», он был впервые обнаружен у шимпанзе из леса Тай в Кот-д'Ивуаре , Африка , в 1994 году. Вскрытие показало, что кровь в сердце была коричневой; на органах не было обнаружено никаких явных следов; а одно вскрытие показало, что легкие были заполнены кровью. Исследования тканей, взятых у шимпанзе, показали результаты, схожие с человеческими случаями во время вспышек Эболы 1976 года в Заире и Судане. По мере обнаружения большего количества мертвых шимпанзе, многие из них давали положительный результат на Эболу с помощью молекулярных методов. Считалось, что источником вируса было мясо инфицированных западных красных колобусов ( Procolobus badius ), на которых охотились шимпанзе. Один из ученых, проводивших вскрытие инфицированных шимпанзе, заразился Эболой. У нее появились симптомы, похожие на симптомы лихорадки денге, примерно через неделю после вскрытия, и ее перевезли в Швейцарию для лечения. Она была выписана из больницы через две недели и полностью выздоровела через шесть недель после заражения. [44]
Вирус Эбола Бундибугио (BDBV)
24 ноября 2007 года Министерство здравоохранения Уганды подтвердило вспышку лихорадки Эбола в округе Бундибугио . После подтверждения образцов, протестированных Национальными справочными лабораториями США и CDC , Всемирная организация здравоохранения подтвердила наличие нового вида. 20 февраля 2008 года Министерство Уганды официально объявило об окончании эпидемии в Бундибугио, а последний инфицированный человек был выписан 8 января 2008 года. [45] Эпидемиологическое исследование, проведенное учеными ВОЗ и Министерства здравоохранения Уганды, определило, что было 116 подтвержденных и вероятных случаев нового вида лихорадки Эбола, и что уровень смертности от вспышки составил 34% (39 смертей). [46]
Эволюция
Скорость генетических изменений составляет 8*10 −4 на участок в год и, таким образом, составляет одну четвертую [47] скорости гриппа А у людей. Экстраполируя назад , вирус Эбола и вирус Марбург, вероятно, разошлись несколько тысяч лет назад. [48] Исследование, проведенное в 1995 и 1996 годах, показало, что гены вируса Эбола и вируса Марбург различались примерно на 55% на уровне нуклеотидов и по крайней мере на 67% на уровне аминокислот. То же исследование показало, что штаммы вируса Эбола различались примерно на 37–41% на уровне нуклеотидов и на 34–43% на уровне аминокислот. Было обнаружено, что штамм EBOV имеет почти 2% изменение на уровне нуклеотидов по сравнению с исходным штаммом 1976 года из вспышки Ямбуки и штаммом из вспышки Киквита 1995 года. [49] Однако палеовирусы филовирусов , обнаруженные у млекопитающих, указывают на то, что само семейство насчитывает по меньшей мере десятки миллионов лет. [50]
Родовая организация и общие названия
Род Ebolavirus был организован в шесть видов; однако, номенклатура оказалась несколько спорной, так как многие авторы продолжают использовать общие названия вместо названий видов при упоминании этих вирусов. [3] В частности, общий термин «вирус Эбола» широко используется для обозначения конкретных членов вида Zaire ebolavirus . Следовательно, в 2010 году группа исследователей рекомендовала принять название «вирус Эбола» для подклассификации [примечание 1] внутри вида Zaire ebolavirus и официально принять аналогичные общие названия для других видов Ebolavirus . [3] В 2011 году Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) отклонил предложение (2010.010bV) официально признать эти названия, поскольку они не обозначают названия для подтипов, вариантов, штаммов или других группировок на уровне подвидов. [51] Таким образом, широко используемые общие названия официально не признаны как часть таксономической номенклатуры. В частности, «вирус Эбола» не имеет официального значения, признанного ICTV, и вместо этого они продолжают использовать и рекомендовать только обозначение вида Zaire ebolavirus . [52]
Порогом для отнесения изолятов к разным видам обычно является разница более чем в 30% на уровне нуклеотидов по сравнению с типовым штаммом . Если вирус относится к данному виду, но отличается от типового штамма более чем на 10% на уровне нуклеотидов, предлагается назвать его новым вирусом. По состоянию на 2019 год [обновлять]ни один из видов вируса Эбола не содержит членов, достаточно отличающихся, чтобы получить более одного обозначения «вирус». [3]
Исследовать
Исследование 2013 года позволило выделить антитела от летучих мышей в Бангладеш против вирусов Эбола Заир и Рестон , тем самым определив потенциальных хозяев вируса и признаки филовирусов в Азии. [53]
Недавний анализ геномов вируса Эбола без выравнивания, полученный в ходе текущей вспышки, выявил наличие трех коротких последовательностей ДНК, которые не встречаются в геноме человека, что позволяет предположить, что идентификация последовательностей конкретных видов может оказаться полезной для разработки как диагностических, так и терапевтических средств. [54]
Примечания
^ Предложение Kuhn et al. 2010 специально предлагало присвоить «вирусу Эбола» таксономический ранг «вирус» в пределах вида Zaire ebolavirus . В их предложении «вирус Эбола» будет любым членом вида Zaire ebolavirus , геном которого отличается от типового варианта Zaire ebolavirus (Mayinga) менее чем на 10%. В целом, членам вида Zaire ebolavirus разрешено генетически отличаться от типового варианта Mayinga до 30%. [3] В результате это предложение сделает «вирус Эбола» подмножеством вида Zaire ebolavirus, а не синонимом общего названия. Различие в том, чтобы рассматривать «вирус Эбола» как подмножество вида, а не как синоним вида, используется редко.
Ссылки
^ Американский словарь наследия
^ Кембриджский словарь для продвинутых учащихся
^ abcdefghijkl Кун, Дж. Х.; Беккер, С.; Эбихара, Х.; Гейсберт, ТВ; Джонсон, КМ; Каваока, Ю.; Липкин, Висконсин; Негредо, А.И.; Нетесов С.В.; Никол, СТ; Паласиос, Г.; Питерс, CJ; Тенорио, А.; Волчков, В.Е.; Ярлинг, ПБ (2010). «Предложение по пересмотренной таксономии семейства Filoviridae: классификация, названия таксонов и вирусов, а также вирусные сокращения». Архив вирусологии . 155 (12): 2083–2103. дои : 10.1007/s00705-010-0814-x. ПМК 3074192 . ПМИД 21046175.
^ ab Kalra S., Kelkar D., Galwankar SC, Papadimos TJ, Stawicki SP, Arquilla B., Hoey BA, Sharpe RP, Sabol D., Jahre JA Возникновение Эболы как глобальной угрозы безопасности здравоохранения: от «извлеченных уроков» к скоординированным многосторонним усилиям по сдерживанию. J Global Infect Dis [сериал онлайн] 2014 [цитируется 1 марта 2015 г.]; 6:164–177.
^ Netesov, SV; Feldmann, H.; Jahrling, PB; Klenk, HD; Sanchez, A. (2000). "Family Filoviridae". In van Regenmortel, MHV; Fauquet, CM; Bishop, DHL; Carstens, EB; Estes, MK; Lemon, SM; Maniloff, J.; Mayo, MA; McGeoch, DJ; Pringle, CR; Wickner, RB (ред.). Virus Taxonomy – Seventh Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses . San Diego: Academic Press. стр. 539–548. ISBN978-0-12-370200-5.
^ ab de La Vega, Marc-Antoine; Wong, Gary; Kobinger, Gary P.; Qiu, Xiangguo (2015-02-01). «Множественные роли sGP в патогенезе лихорадки Эбола». Viral Immunology . 28 (1): 3–9. doi :10.1089/vim.2014.0068. ISSN 0882-8245. PMC 4287119. PMID 25354393 .
^ Паллесен, Йеспер; Мурин, Чарльз Д.; де Валь, Наталия; Коттрелл, Кристофер А.; Хасти, Кэтрин М.; Тернер, Ханна Л.; Фуско, Марни Л.; Фляк, Эндрю И.; Цейтлин, Ларри; Кроу, Джеймс Э.; Андерсен, Кристиан Г.; Сапфир, Эрика Оллманн; Уорд, Эндрю Б. (2016-08-08). "Структуры GP и sGP вируса Эбола в комплексе с терапевтическими антителами". Nature Microbiology . 1 (9): 16128. doi :10.1038/nmicrobiol.2016.128. ISSN 2058-5276. PMC 5003320 . PMID 27562261.
^ Карон, Александр; Бургарель, Матье; Каппель, Жюльен; Льежуа, Флориан; Де Нис, Элен М.; Роджер, Франсуа (2018). «Поддержание вируса Эбола: если не (только) летучие мыши, то что еще?». Вирусы . 10 (10): 549. дои : 10.3390/v10100549 . ISSN 1999-4915. ПМК 6213544 . ПМИД 30304789.
^ де Ла Вега, Марк-Антуан; Вонг, Гэри; Кобингер, Гэри П.; Цю, Сянго (2015-02-01). «Множественные роли sGP в патогенезе Эболы». Вирусная иммунология . 28 (1): 3–9. doi :10.1089/vim.2014.0068. ISSN 0882-8245. PMC 4287119. PMID 25354393 .
^ "Fruit Bats likely Hosts of Deadly Ebola Virus". news.nationalgeographic.com . Архивировано из оригинала 3 января 2006 года . Получено 2017-05-14 .
^ abcd Нанбо, Асука; Масаки, Имаи; Синдзи, Ватанабэ; Нода, Такеши; Такахаш, Кей; Нойман, Габриэле; Халфманн, Питер; Каваока, Ёсихиро (23 сентября 2010 г.). «Эболавирус проникает в клетки-хозяева через макропиноцитоз в зависимости от вирусного гликопротеина». PLOS Pathogens . 6 (9): e1001121. doi : 10.1371/journal.ppat.1001121 . PMC 2944813. PMID 20886108 .
^ abc Саид, Мохаммад Ф.; Колокольцев, Андрей А.; Альбрехт, Томас; Дэйви, Роберт А. (2010-09-16). «Клеточное проникновение вируса Эбола включает захват с помощью механизма, подобного макропиноцитозу, и последующую транспортировку через ранние и поздние эндосомы». PLOS Pathogens . 6 (9): e1001110. doi : 10.1371/journal.ppat.1001110 . ISSN 1553-7374. PMC 2940741. PMID 20862315 .
^ Ю, Дун-Шань; Вен, Тянь-Хао; У, Сяо-Синь; Ван, Фредерик XC; Лу, Сян-Юнь; Ву, Хай-Бо; Ву, Нань-Пин; Ли, Лан-Хуан; Яо, Ханг-Пин (15 июня 2017 г.). «Жизненный цикл вируса Эбола в клетках-хозяевах». Онкотаргет . 8 (33): 55750–55759. doi : 10.18632/oncotarget.18498. ISSN 1949-2553. ПМК 5589696 . ПМИД 28903457.
^ Бюхен-Осмонд, Корнелия (25.04.2006). "Описание вируса ICTVdB – 01.025.0.02. Эболавирус". Международный комитет по таксономии вирусов. Архивировано из оригинала 14 февраля 2009 г. Получено 02.06.2009 г.
^ "Virus Taxonomy: 2013 Release". Международный комитет по таксономии вирусов. 2013. Получено 2014-10-31 .
^ Isaacson, M; Sureau, P; Courteille, G; Pattyn, SR. «Клинические аспекты заболевания вирусом Эбола в больнице Нгалиема, Киншаса, Заир, 1976». Геморрагическая лихорадка, вызванная вирусом Эбола: материалы международного коллоквиума по инфекции вирусом Эбола и другим геморрагическим лихорадкам, состоявшегося в Антверпене, Бельгия, 6–8 декабря 1977 г. Архивировано из оригинала 16.03.2016 г. Получено 02.01.2016 г.
^ «Ошибка при обработке файла SSI при распространении вспышки Эболы в Западной Африке в 2014–2016 годах». www.cdc.gov . 2021-01-28 . Получено 2021-12-08 .
^ Отделение специальных патогенов CDC (2008-01-14). "Известные случаи и вспышки геморрагической лихорадки Эбола". Центр по контролю и профилактике заболеваний. Архивировано из оригинала 29-08-2008 . Получено 02-08-2008 .
^ Макнил-младший, Дональд Г. (24.01.2009). «На Филиппинах подозревается случай передачи вируса Эбола от свиньи человеку». New York Times . Получено 26.01.2009 .
^ Маккормик Дж. Б., Фишер-Хох С., Хорвиц Л. А. (1999). Уровень 4: Охотники за вирусами в CDC . Barnes & Nobles Books. стр. 300. ISBN978-0-7607-1211-5.
^ Уотерман, Тара (1999). Вспышки лихорадки Эбола в Кот-д'Ивуаре. Стэнфордский университет. Архивировано из оригинала 2008-02-16 . Получено 2009-05-30 .
^ "Конец вспышки Эболы в Уганде" (пресс-релиз). Всемирная организация здравоохранения. 2008-02-20. Архивировано из оригинала 1 марта 2008 года.
^ Suzuki, Y; Gojobori, T. (1997). «Происхождение и эволюция вирусов Эбола и Марбург». Молекулярная биология и эволюция . 14 (8): 800–806. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025820 . PMID 9254917.
^ Санчес, Энтони; Траппье, Сэм; Махи, Брайан; Питерс, Кларенс; Никол, Стюарт (апрель 1996 г.). «Гликопротеины вириона Эболы кодируются в двух рамках считывания и экспрессируются посредством транскрипционного редактирования». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (8): 3602–3607. Bibcode : 1996PNAS...93.3602S. doi : 10.1073/pnas.93.8.3602 . PMC 39657. PMID 8622982 .
^ Тейлор, Д.; Лич, Р.; Брюэнн, Дж. (2010). «Филовирусы являются древними и интегрированы в геномы млекопитающих». BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 193. Bibcode : 2010BMCEE..10..193T. doi : 10.1186/1471-2148-10-193 . PMC 2906475. PMID 20569424 .
^ "Заменить название вида Lake Victoria marburgvirus на Marburg marburgvirus в роде Marburgvirus". Архивировано из оригинала 2016-03-05 . Получено 2014-11-12 .
^ Международный комитет по таксономии вирусов. «Таксономия вирусов: выпуск 2013 года».
^ Кевин Дж. Оливал; Арифул Ислам; Мэн Юй; Саймон Дж. Энтони; Джонатан Х. Эпштейн; Шахнеаз Али Хан; Салах Уддин Хан; Гэри Крамери; Лин-Фа Ван; В. Ян Липкин; Стивен П. Луби; Питер Дашак (2013). «Антитела к вирусу Эбола у летучих мышей, Бангладеш». Новые инфекционные заболевания . 19 (2): 270–273. doi :10.3201/eid1902.120524. PMC 3559038. PMID 23343532 .
^ Ракель М. Сильва; Диого Пратас; Луиза Кастро; Армандо Дж. Пиньо; Пауло Ж.С.Г. Феррейра (2015). «Три минимальные последовательности обнаружены в геномах вируса Эбола и отсутствуют в ДНК человека». Биоинформатика . 31 (15): 2421–2425. doi : 10.1093/биоинформатика/btv189. ПМЦ 4514932 . ПМИД 25840045.
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Эболавирус .
Wikispecies содержит информацию, связанную с вирусом Эбола .