Evaniidae — семейство паразитоидных ос, также известных как осы-прапорщики , пасленовые осы , осы-топоры или осы-паразитоиды тараканьих яиц . Они насчитывают около 20 современных родов, содержащих свыше 400 описанных видов , и встречаются по всему миру, кроме полярных регионов . [1] Личинки этих одиночных ос являются паразитоидами, которые питаются тараканами и развиваются внутри яйцевых оболочек или оотек своих хозяев. [2]
У Evaniidae брюшко прикреплено очень высоко над задними тазиками на проподеуме , а само брюшко довольно маленькое, с длинным одночлениковым трубчатым черешком и сжато с боков на большей части своей длины (членики 2–8). . Яйцеклад короткий и тонкий . В активном состоянии эти осы постоянно дергают брюшко вверх и вниз, о чем свидетельствуют их общие названия . Мезосома высокая, короткая, сильно склеротизованная , с ребристой и ямчатой поверхностью. Голова практически неподвижна и прикрепляется к мезосоме на короткой шее; обычно с 13- члениковыми усиками , не различающимися у самцов и самок. [1]
Апоморфии крыльев осы-прапорщика и их жилкования : [1]
Насколько известно, личинки осы-прапорщика являются паразитоидами на яйцах тараканов . [2] Однако хорошие данные о хозяевах известны только для части этого семейства, около 4% по состоянию на 2008 год, поэтому, вероятно, существуют более необычные стратегии жизненного цикла . Специфичность хозяина и совместная эволюция с линиями тараканов, по-видимому, сыграли существенный фактор в эволюции некоторых линий ос-прапорщиков. Другие менее разборчивы в выборе хозяина и атакуют практически любую оотеку определенного размера. [1]
.jpg/1280px-Parts_of_roach_(3).jpg)
Самка осы откладывает яйцо внутри оотеки (яйцевой коробки) таракана , личинка осы быстро вылупляется и поедает яйца таракана. Единственное яйцо откладывается на оотеку, в яйцо хозяина у некоторых Evaniidae и между яйцами у других. Некоторые из них способны откладывать яйца, даже когда самка таракана все еще несет свежую оотеку, в то время как другие осы-прапорщики атакуют только готовые оотеки, которые бросила мать-таракан. Осы, по-видимому, способны определять, используется ли уже оотека для размещения личинки, и в таких случаях воздерживаются от откладывания яиц; с другой стороны, личинки могут быть каннибалистами : первыми, кто вылупляется в оотеке, они поедают все осиные яйца, отложенные впоследствии. [1]
Два вида Evaniidae , Evania Appendigaster и Prosevania fuscipes , в настоящее время достигли практически мирового распространения, будучи интродуцированы вместе с различными видами Blattidae из родов Blatta и Periplaneta . Хотя они и питаются насекомыми, которые считаются вредителями, они редко достигают размеров популяции , достаточных для того, чтобы выступать в качестве эффективных агентов биоконтроля . Поскольку тараканы, как правило, более многочисленны в населенных пунктах и вокруг них, Evaniidae регулярно встречаются в такой среде обитания, где отсутствуют многие другие осы, и часто встречаются в зданиях в поисках добычи. Взрослые особи пьют нектар цветов, и ни они, ни личинки не опасны и не вредны для человека. [1]
До 1939 года Evaniidae были « таксоном мусорных баков » для любых паразитоидных ос с необычной морфологией. Среди них были более апоморфные и менее разнообразные (но примерно столь же видовые) таксоны, которые теперь относят к Aulacidae и Gasteruptiidae , которые вместе с осами-прапорщиками составляют надсемейство Evanioidea . Раньше они были частью парафилетического отряда Parasitica, причисляемого к инфраотряду . Но линии паразитоидных ос не более тесно связаны между собой, чем с непаразитоидными осами, поэтому «Parasitica» представляют собой устаревшую группу. [3]
Скорее всего, Evanioidea являются близкими родственниками Megalyroidea , Trigonaloidea и особенно Ceraphronoidea . Эти четыре суперсемейства, похоже, составляют кладу , которую можно считать одним из нескольких инфраотрядов, пришедших на смену вытесненным «Parasitica». [4]
Роды ныне живущих ос-прапорщиков можно разделить на одну большую и четыре меньшие группы, которые можно рассматривать как подсемейства . Однако некоторые роды трудно отнести к ним; они, вероятно, представляют собой второстепенные линии более базального положения. Группы, роды которых отсортированы в соответствии с предполагаемым родством: [1]
Осы-прапорщики, вероятно, возникли более 150 миллионов лет назад. В целом, это успешные организмы, существующие с тех пор, как динозавры бродили по Земле, с небольшими изменениями в морфологии и, предположительно, экологии . Летопись окаменелостей, в частности ископаемого янтаря , весьма обширна: около 10 родов и вдвое больше видов, известных от поздней юры до нескольких миллионов лет назад. Примитивные мезозойские роды Andrenelia , Botsvania и Praevania в настоящее время лишь условно идентифицируются как Evaniidae; первый когда-то был выделен как семейство Andreneliidae . [1]
Evaniidae, по-видимому, претерпели значительную эволюционную радиацию в меловой период ; эти таксоны были выделены как Cretevaniidae , но, похоже, представляют собой подсемейство. Основные линии современных ос-прапорщиков, вероятно, были хорошо разделены средним палеогеном . Однако в отложениях палеогена было обнаружено мало Evaniidae, и, следовательно, происхождение ныне живущих родов остается недостаточно документированным. Эоевания и Протопаревания кажутся более близкими к живым линиям, чем более ранние окаменелости. [1]
Роды ос-прапорщиков, известные только по окаменелостям: [1]