Edestus — вымерший род цельноголовых рыб семейства эвгенеодонтид, известный из позднего карбона ( пенсильвания ) Великобритании, России и США. Большинство останков состоят из изолированных изогнутых лезвий или «завитков», усеянных зубами, которые при жизни располагались в пределах средней линии верхней и нижней челюстей. Edestus — греческое название, происходящее от слова edeste (пожирать), в связи с аномальным качеством и размером зубов этого вида. [1] Самый крупный вид, E. heinrichi , по консервативным оценкам, достигает более 6,7 м (22 фута) в длину, что примерно соответствует размеру самой большой известной большой белой акулы , что, возможно, делает его крупнейшим морским хищником, когда-либо существовавшим на тот момент. [2]
Подобно другим своим родственникам, таким как Helicoprion , и в отличие от современных акул, вид Edestus рос с зубами в виде изогнутых лезвий или «завитков». В случае Edestus только один ряд зубов находился по средней линии каждой челюсти, из-за чего Edestus иногда описывался как «ножницезубая акула». Степень кривизны в скобках зубов, а также размер, различны у каждого вида.
Edestus был впервые описан Джозефом Лейди в 1856 году. Типовой вид — Edestus vorax , голотипный образец (ANSP 9899) очень фрагментарен и имеет неопределенное стратиграфическое и географическое происхождение, сообщается, что он был найден в округе Маскоги , штат Оклахома, хотя это было поставлено под сомнение. [3] В 1855 году Эдвард Хичкок представил образец Edestus на заседании Американской ассоциации содействия развитию науки в Провиденсе, штат Род-Айленд, образец (зубной завиток) был первоначально найден в округе Парк, штат Индиана . Образец был предоставлен взаймы известному британскому анатому Ричарду Оуэну в 1861 году, который отнес образец к Edestus и предположил, что это плавниковый шип. [4] Edestus minor был описан в 1866 году Джоном Стронгом Ньюберри на основе AMNH FF477, одиночной коронки, у которой отсутствует большая часть корня, из округа Поузи , штат Индиана. [4] Edestus heinrichi был описан в 1870 году Ньюберри и Амосом Генри Уортеном по ныне утерянному образцу, найденному в Иллинойсе . [5] Edestus triserratus был описан в 1904 году Эдвином Тулли Ньютоном по GSM 31410, который был найден в угольных отложениях в Стаффордшире , Англия, и представляет собой частичный зуб, лишенный вершины коронки. [6] Оливер Перри Хей в 1912 году был первым, кто описал связанную пару верхних и нижних зубных завитков ( USNM V7255), найденных в угольной шахте недалеко от Лихай, штат Айова , которую он отнес к новому виду Edestus mirus , который теперь считается синонимом Edestus minor. [5] Образцы Edestus также известны из Московского бассейна на Русской платформе . Edestus karpinskii был описан А. Б. Миссуной в 1908 году по останкам, найденным около Коломны, примерно в 100 км к юго-востоку от Москвы. [7] Edestus minusculus был описан Хеем в 1912 году по образцу, первоначально описанному Александром Карпинским как Edestus cf. minor по образцу, найденному в карьере Мячкова, недалеко от Москвы. [3]
Завитки Эдестуса состоят из многочисленных зазубренных зубов с длинными V-образными корнями, которые уложены друг на друга, как черепица. В каждом завитке одновременно присутствует до дюжины зубов. Зубы росли в заднем конце (заднем) завитка и постепенно мигрировали вперед через завиток, прежде чем быть выброшенными в переднем конце (переднем). В каждом завитке за всю жизнь животного могло вырасти до 40 зубов. Верхние и нижние завитки различаются по своей морфологии, причем нижний завиток имеет большую степень кривизны. [5]
Как и у большинства хрящевых рыб, сохранившийся скелетный материал встречается редко из-за того, что хрящ скелета имеет плохой потенциал для окаменения. Было сообщено о нескольких образцах с сохранившимися черепными останками Edestus , наиболее важным из которых является FMNH PF2204, раздавленный молодой образец, вероятно, представитель E. heinrichi , который сохраняет как верхние, так и нижние лезвия в сочетании с хорошо сохранившимся хондрокранием и челюстями. [8] Меккелев хрящ нижней челюсти примерно в 1,5 раза длиннее нижнего оборота, конец нижнего оборота выступает вперед за край меккелева хряща. Меккелев хрящ был сочленен с тонкой квадратной костью через гнездо в меккелевом хряще, которое сочленялось с отростком квадратной кости. Квадратная кость на другом конце сочленялась с ушным отростком хондрокраниума , структуры, в которой размещаются мозг и органы чувств. Верхнее зубное лезвие жестко удерживалось между двумя пластинами небного хряща, которые на своих передних концах имели форму полумесяца, соответствующую кривизне зубного завитка, причем верхний завиток выступал вперед за пределы хряща. Хондрокраниум был покрыт щитообразной дорсальной пластиной. [8]
Никаких посткраниальных остатков Edestus не известно . Однако посткраниальные остатки известны для других родов эвгенеодонтов . Эвгенодонты с сохранившейся посткранией включают казеодонтоидей пенсильванско - триасового возраста Caseodus , Fadenia и Romerodus . [9] [10] [11] Эти таксоны имеют веретенообразный (обтекаемый, торпедовидный) план тела с треугольными грудными плавниками . Есть один большой и треугольный спинной плавник без плавникового шипа и высокий, раздвоенный хвостовой плавник , который внешне кажется гомоцеркальным (с двумя одинакового размера лопастями). Этот общий план тела разделяют активные хищные рыбы открытой воды, такие как тунец , рыба-меч и акулы -ламниды . У эвгенеодонтов также отсутствуют брюшные и анальные плавники, и, судя по Ромероду , у них были бы широкие кили по бокам тела до хвостового плавника. У фадении было пять хорошо выступающих жаберных щелей, возможно, с рудиментарной шестой жаброй. Нет никаких доказательств наличия специализированной жаберной корзины и мясистой жаберной крышки, присутствующих у современных химероид . [9] [10]
Череп FMNH PF2204 составляет около 25 сантиметров (9,8 дюйма) в длину, а связанные с ним верхний и нижний обороты имеют длину 10,4 и 8 сантиметров (4,1 и 3,1 дюйма) соответственно. Самые крупные известные особи E. heinrichi имеют верхний оборот длиной 32 сантиметра (13 дюймов) и нижний оборот длиной 43 сантиметра (17 дюймов). Оценочная минимальная длина черепов этих особей на основе аллометрии составляет около 77 и 134 сантиметров (30 и 53 дюйма) соответственно. Основываясь на соотношении длины тела к голове 5:1, это говорит о том, что особи E. heinrichi могли достигать длины около или более 6,7 м (22 фута). [5] Эта оценка была подтверждена Энгельманом (2023) на основе аллометрического масштабирования, который также предположил, что Эдестус, вероятно, был крупнейшим морским хищником, когда-либо существовавшим до того момента, учитывая, что более ранние крупные хищники, такие как Дунклеостей, вероятно, были меньше, чем считалось ранее. [2]
Из-за необычной природы зубчатых завитков и исторического отсутствия черепного материала было предложено много гипотез о том, как функционировали завитки. Ранние гипотезы предполагали, что это действительно были зубы или защитные шипы, расположенные на плавниках. Уэйн М. Итано предположил, что завитки были расположены вертикально, чтобы резать добычу. [12] При описании черепного материала Эдестуса Тапанила и его коллеги (2018) обнаружили, что зубчатые завитки функционировали как эффективные инструменты для захвата и разрезания мягкой добычи. Челюсти Эдестуса приводились в действие двухзубой системой, включающей двойное сочленение квадратной кости, что позволяло нижней челюсти двигаться вперед и назад, аналогично стрептостилии, наблюдаемой у современных чешуйчатых , с предполагаемой выходной силой 1907 ньютонов . [8] Авторы предположили, что во время приближения добычи приводящие мышцы тянут хрящ Меккеля нижней челюсти вверх и вперед, чтобы закрыть челюсть, заставляя каждый зуб резать примерно в три раза больше своей длины, и далее проталкивать добычу в зубы верхнего завитка. Во время последующего открытия рта челюсти хрящ Меккеля двигается назад и вниз приводящими мышцами, вызывая дальнейшее разрезание. [8]
Было названо 13 видов Edestus , но в морфометрическом анализе 2019 года только 4 были признаны действительными, которые охватывают интервал в шесть миллионов лет в позднем карбоне (313-307 миллионов лет назад). Виды Edestus делятся на две группы: те, которые имеют асимметричные короны, наклоненные вперед, и те, которые имеют симметричные. Самые ранние известные виды происходят из позднего башкирского яруса Соединенного Королевства, а первые появления в России и Соединенных Штатах произошли во время московского века , что соответствует повышению уровня моря. [5] Эти местонахождения были расположены в палеоэкваториальных тропических широтах . Большинство останков Edestus найдены в морских сланцах, которые залегают над отложениями угольных болот в результате морских трансгрессий . [5]
Edestus newtoni , описанный Артуром Смитом Вудвордом в 1916 году из « Millstone Grit » Йоркшира, Соединенное Королевство, имеет гораздо большую кривизну завитка, чем другие виды Edestus, и иногда его помещают в собственный род Lestrodus . Размещение в отдельном роде подтверждается отсутствием у него выпуклой выпуклости напротив зубных коронок, которая присутствует у всех других видов Edestus . [5]