Elasmotherium — вымерший род крупных носорогов , эндемичный для Евразии в период от позднего миоцена до позднего плейстоцена , самые молодые достоверные даты датируются около 39 000 лет назад. Это был последний выживший представитель Elasmotheriinae , особой группы носорогов, отдельной от группы, в которую входят живые носороги (Rhinocerotinae). [2]
Известны пять видов. Род впервые появился в позднем миоцене на территории современного Китая, вероятно, эволюционировав от Sinotherium , а затем распространился в Понтийско-Каспийскую степь , на Кавказ и в Среднюю Азию . [3] Самый известный вид Elasmotherium , E. sibiricum , иногда называемый сибирским единорогом , [4] был размером с мамонта и, как часто предполагают, имел один очень большой рог. Однако рог так и не был найден, и другие авторы предположили, что рог, вероятно, был намного меньше. Как и все носороги, эласмотеры были травоядными . В отличие от любых других носорогов и других копытных , за исключением некоторых не копытных , его коренные зубы с высокой коронкой постоянно росли, и он, вероятно, был приспособлен к пастбищной диете. Его ноги были длиннее, чем у других носорогов, и были приспособлены для галопа, что придавало ему походку, напоминающую лошадиную.
Эласмотерий был впервые описан в 1809 году немецко-российским палеонтологом Готтхельфом Фишером фон Вальдгеймом на основе левой нижней челюсти, четырех коренных зубов и корня третьего премоляра , подаренных Московскому университету княгиней Екатериной Дашковой в 1807 году. Он впервые объявил это было на представлении 1808 года перед Московским обществом естествоиспытателей . [5] Название рода происходит от древнегреческих слов elasmos «ламинированный» и therion «зверь» в отношении многослойной складки зубной эмали ; а видовое название sibericus, вероятно, указывает на преимущественно сибирское происхождение коллекции княгини Дашковой. Однако точное происхождение экземпляра неизвестно. В 1877 году немецкий натуралист Иоганн Фридрих фон Брандт поместил его в недавно созданное подсемейство Elasmotheriinae , отдельное от современных носорогов. [6] В 1997 году классификация Маккенна/Белл считала, что Elasmotherium тесно связана с шерстистыми и современными носорогами, и поместила его в подсемейство Rhinocerotinae . Полный митохондриальный геном, полученный из образца E. sibiricum, подтвердил фон Брандт, обнаружив, что он является сестринским таксоном для всех ныне живущих носорогов, с предполагаемым временем дивергенции 47,4 миллиона лет назад и с максимальной апостериорной плотностью 95% 41,9–53,2. Ма. [2]
Род известен по сотням находок, в основном фрагментов черепа и зубов, но в некоторых случаях почти полных скелетов посткраниальных костей, разбросанных по Евразии от Восточной Европы до Китая. [7] Десятки черепов были реконструированы и получили археологические идентификаторы. Деление на виды основано главным образом на тонких различиях зубов и челюстей и форме черепа. [8]
Носороги делятся на два подсемейства , Rhinocerotinae и Elasmotheriinae , которые разошлись примерно 47,3 млн лет назад, самое позднее — 35 млн лет назад. [2] Elasmotherium — единственный известный представитель последнего, появившийся после миоцена , другие вымерли с расширением саванн. [9] Самый старый известный вид Elasmotherium — Elasmotherium primigenium из позднего миоцена округа Динбянь в Шэньси , Китай. Эласмотерий, вероятно, произошел от Sinotherium , рода эласмотерия, также встречающегося в Китае. [10] Эласмотерий прибыл в Восточную Европу около 2,5 миллионов лет назад, в самую раннюю часть эпохи плейстоцена. [11]
Гипсодонтия , образец зубного ряда, при котором коренные зубы имеют высокие коронки , а эмаль простирается ниже линии десен, считается характерной чертой Elasmotheriinae [12] , возможно, как адаптация к более тяжелым зернам, характерным для прибрежных зон на берегах рек. [13]
Помимо вышеупомянутого E. primigenium , существует четыре хроновида Elasmotherium , от самого старого до самого молодого: E. chaprovicum , E. peii, E. caucasicum и E. sibiricum, которые вместе охватывают период от позднего плиоцена до позднего плейстоцена . . [3]
В предшествующем хапровском фаунистическом комплексе, или хапровском фаунистическом комплексе, появился вид эласмотерий, который сначала был принят за E. caucasicum [ 14] , а затем по зубному ряду был переопределен в новый вид – E. chaprovicum (Швырева, 2004). ), названного в честь Хапровского фаунистического комплекса. [8] Хапров находится в среднем виллафранке , MN17, который охватывает пьяченц позднего плиоцена и геласиан раннего плейстоцена Северного Кавказа , Молдовы и Азии и датируется 2,6–2,2 млн лет назад. [15]
E. peii был впервые описан (Chow, 1958) по останкам, найденным в Шэньси , Китай. [16] Дополнительные останки из провинции Шэньси были описаны в 2018 году. [17] Этот вид также известен по многочисленным останкам из классического ареала Elasmotherium, некоторые источники считают этот вид синонимом E. caucasicum , но в настоящее время он считается отдельным. . [3] он обнаружен на территории Псекупского фаунистического комплекса между 2,2 и 1,6 млн лет назад. [3]
E. caucasicum был впервые описан российским палеонтологом Алексеем Борисяком в 1914 году, который сказал, что он, по-видимому, процветал в Черноморском регионе как член раннеплейстоценовой таманской фаунистической группы (1,1–0,8 млн лет назад, Таманский полуостров ). Это наиболее часто встречающееся млекопитающее этого комплекса. Считается, что E. caucasicum более примитивен, чем E. sibiricum, и, возможно, представляет собой предковую группу. [18] [19] Он также известен в северном Китае из раннего плейстоцена Нихеванского фаунистического комплекса и вымер примерно 1,6 млн лет назад . Это говорит о том, что эласмотерий развивался отдельно в России и Китае. [13]
E. sibiricum , описанный Иоганном Фишером фон Вальдхаймом в 1808 году и хронологически последний вид этой последовательности, появился в среднем плейстоцене , простираясь от юго-запада России до западной Сибири и на юг, в Украину и Молдову . [20]
Эласмотерий обычно реконструируется как шерстистое животное, обычно на основе шерстистости, представленной в современной мегафауне, такой как мамонты и шерстистый носорог. Однако иногда его изображают с голой кожей, как современных носорогов. В 1948 году русский палеонтолог Валентин Теряев предположил, что он был полуводным, с куполообразным рогом и напоминал гиппопотама , потому что у животного было 4 пальца на ногах, как у водно-болотного тапира , а не 3 пальца у других носорогов. на ногах было всего 3 функциональных пальца [6] , а реконструкция Теряева не привлекла большого научного внимания. [6] [13]
Известные экземпляры E. sibiricum достигают 4,5 м (15 футов) в длину с высотой плеч до 2,5 м (8 футов 2 дюйма), тогда как E. caucasicum достигает длины тела не менее 5 м (16 футов) с предполагаемая масса 3,5–5 тонн (3,9–5,5 коротких тонн), [6] [21] что делает Elasmotherium крупнейшими носорогами четвертичного периода . [2] Оба вида были одними из крупнейших носорогов, сравнимых по размеру с шерстистым мамонтом и крупнее современного шерстистого носорога . [22] [9] Ступни были когтеобразными , передняя часть больше задней, с 3 пальцами спереди и сзади, с рудиментарной пятой пястной костью . [23]
Как и у других носорогов, у Elasmotherium было два премоляра и три коренных зуба для жевания, а также отсутствовали резцы и клыки , вместо этого он полагался на цепкую губу, чтобы отрывать пищу. [6] Elasmotherium были гипсодонтами с большими зубными коронками и эмалью, простирающейся ниже линии десен, и постоянно растущими зубами.
Окаменелости эласмотерия редко обнаруживают признаки наличия корней зубов . [ нужна цитата ]
Традиционно считается, что у эласмотерия был ороговевший рог, обозначенный круглым куполом на лбу, с бороздчатой поверхностью глубиной 13 сантиметров (5 дюймов) и окружностью 90 см (3 фута). Борозды интерпретируются как места расположения кровеносных сосудов для роговой ткани. [24] [25]
У носорогов рог не прикреплен к кости, а растет на поверхности плотной кожной ткани, закрепляясь за счет неровностей и морщинистости костей. [26] Самый внешний слой ороговевает. [27] По мере старения слоев рог теряет диаметр из-за разрушения кератина из-за ультрафиолетового света, высыхания и постоянного ношения. [28] Однако отложения меланина и кальция в центре укрепляют кератин, что придает рогу его характерную форму. [29]
Вероятно, на спине имелся большой мускульный выступ, который, как принято считать, поддерживал тяжелый рог. [30]
Исследование 2021 года подвергает сомнению предположения о том, что у Elasmotherium был рог, сравнивая купол его черепа и мускулатуру шеи с мускулатурой современных носорогов. Исследование показывает, что оба они плохо подходят для большого рога и, скорее всего, указывают на рог меньшего размера, и что купол может функционировать как своего рода резонирующая камера, похожая на камеру русингорикса и гребней гадрозавров . [31]
Современные гипсодонтные копытные млекопитающие, как правило, пасутся на открытой местности, [32] причем гипсодонтия, возможно, является адаптацией к жеванию жесткой, волокнистой травы. [33] Ношение зубов Elasmotherium похоже на таковое у пасущегося белого носорога, [34] и обе их головы ориентированы вниз, что указывает на схожий образ жизни и способность добираться только до низкорасположенных растений. Фактически, голова Elasmotherium имела самый тупой угол среди всех носорогов, могла достигать только самых низких уровней и, следовательно, должна была обычно питаться пастбищами. [25] Elasmotherium также демонстрирует эугипсодонтию, которая обычно наблюдается у грызунов , [35] и на физиологию зубов могло повлиять выдергивание пищи из влажной, зернистой почвы. Следовательно, они , подобно современным мамонтам, могли населять как гигантские степи , так и прибрежные берега рек. [13]
У эласмотерия были такие же беговые конечности, как у белого носорога: они бегали со скоростью 30 км/ч (19 миль в час) с максимальной скоростью 40–45 км/ч (25–28 миль в час). Однако Elasmotherium имел вдвое больший вес — около 5 т (5,5 коротких тонн) — и, следовательно, имел более ограниченную походку и подвижность, вероятно, достигая гораздо более медленных скоростей. Слоны весом 2,5–11 т (2,8–12,1 коротких тонны) не могут превышать скорость 20 км/ч (12 миль в час). [36]
Ранее считалось, что эласмотерий вымер около 200 000 лет назад в результате нормального вымирания , [2] но фрагменты черепа E. sibiricum из Павлодарской области , Казахстан, показывают его сохранение на Западно-Сибирской равнине около 36 000–35 000 лет назад. [2] Из сибирских пещер Смеловская и Батпак известны изолированные останки, датированные 50 000 лет назад, вероятно, занесенные туда хищником. [37]
Это время примерно совпадает с вымиранием плейстоцена , во время которого вымерли многие виды млекопитающих с массой тела> 45 кг. Это совпало с переходом к более прохладному климату, что привело к замене трав и трав лишайниками и мхами, а также с миграцией современных людей в этот район. [2]
{{cite journal}}: |issue=есть дополнительный текст ( помощь ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )