Endothiodon (/ɛndoʊθiːoʊdɔːn/ «внутренний зуб» от греческого endothi (ἔνδοθῐ), «внутри», и odon (ὀδών), «зуб», скорее всего, названный так из-за характеристики зубов, расположенных внутри верхней челюсти [2] ) — вымерший род средних и крупных дицинодонтов из поздней перми . Как и другие дицинодонты, Endothiodon был травоядным , но у него, как правило, отсутствовали два бивня, характерные для большинства других дицинодонтов, и вместо этого у него были длинные ряды зубов, вставленных в челюсти, которые сменялись волнами. Передняя часть верхней и нижней челюсти изогнута вверх, создавая отчетливый клюв, который, как полагают, позволял им быть специализированными травоядными . [3]
Endothiodon был широко распространен и встречается по всему южному региону того, что тогда было единым большим континентом, известным как Пангея . Первоначально он был найден только в южной части Африки, но теперь также был обнаружен в восточной Африке, Индии и Бразилии , которые в то время находились недалеко от Африки. Находка в Бразилии знаменует собой первый дицинодонт, который был зарегистрирован для пермского периода Южной Америки . [2] Эта находка также показывает, что часть формации Рио-ду-Расто в Бразилии теперь может быть соотнесена с отложениями в Индии, Малави , Мозамбике , Южной Африке , Танзании , Замбии и Зимбабве . [2]
Исторически сложилось так, что в конце 19-го и начале 20-го веков к Endothiodon относили в общей сложности девять названных видов из Южной Африки (иногда их разделяли на отдельные роды), но в 1964 году их число сократилось до трех принятых видов Endothiodon. В 21-м веке эти три вида, как считалось, вероятно, представляют собой только один вид, исходный типовой вид E. bathystoma , и этот вывод был подтвержден тщательным пересмотром их таксономии в 2024 году. [4] [5] [6] [7] [1] Второй действительный вид, E. mahalanobisi , был обнаружен в Индии и назван в 2000 году. Хотя он меньше E. bathystoma , E. mahalanobisi признан отдельным видом, а не просто молодью E. bathystoma . Помимо размера, E. mahalanobisi также имеет заостренную морду с единственным низким продольным гребнем (по сравнению с тремя приподнятыми гребнями у E. bathystoma ), узкое пинеальное отверстие без костного выступа или воротника и плоскую префронтальную кость. [1] Третий вид был обнаружен в Танзании и назван E. tolani в 2015 году. В отличие от других видов, у E. tolani есть пара небольших бивней. [5] Хотя первоначально они были обнаружены в разных регионах и считались характерными для них, с тех пор было обнаружено, что их ареалы пересекаются в восточной Африке, и потенциально все три присутствуют в Мозамбике. E. bathystoma , по-видимому, особенно широко распространен, с ареалом от Бразилии через южную и восточную Африку и в Индию. [1]
Череп Endothiodon быстрее всего распознается по выступающему перевернутому клюву. Предчелюстная кость и нёбо верхней челюсти сводчатые и позволяют перевернутой и заостренной нижней челюсти вписаться в эту область. [4] На нижней челюсти, сбоку от зубов, находится широкая канавка. У Endothiodon отсутствует боковой выступ зубной кости, но есть луковичное вздутие зубной кости . Функция этого вздутия пока неизвестна. Пинеальное отверстие (отверстие для «третьего глаза») расположено на выступе, который у трех видов высокий, а у одного из них ( E. mahalanobisi ) низкий. Также имеется выступ, расположенный на вентральном крае скуловой кости . [2] Переднебрюшной отросток представляет собой короткую в переднезаднем направлении треугольную кость, в то время как у большинства других дицинодонтов он длинный и заостренный. [8]
Зубы верхней и нижней челюсти различаются как по морфологии , так и по замене зубов. [3] Зубы верхней челюсти, как правило, больше (5–9 миллиметров (0,20–0,35 дюйма)), чем зубы нижней челюсти (<5 миллиметров (0,20 дюйма)) и имеют зазубрины на переднем крае, в то время как нижняя челюсть имеет зазубрины на заднем крае. [4] Хотя изначально считалось, что у E. bathystoma было несколько рядов зубов на верхней челюсти, позже было обнаружено, что кончики зубов из нижней челюсти остались в верхней челюсти. Теперь известно, что верхние зубы примерно расположены в один ряд. [4] Весь ряд смещен назад, так что передняя часть предчелюстной кости не содержит зубов, но самая задняя часть все еще содержит два зуба. Зубы также расположены внутри края верхней челюсти. [4]
Сначала считалось, что зубная кость содержит три параллельных ряда зубов. Вместо того, чтобы располагать зубы в продольных рядах, теперь известно, что они попадают в косо расположенные Zahnreihen. [3] В каждом Zahnreihe самый передний зуб является самым старым, а самый задний зуб — самым молодым. Происходит активное постоянное замещение этих зубных рядов. Дистальная часть каждого зуба сжата из стороны в сторону и имеет несколько грушевидную форму в поперечном сечении. [4]
На нёбе видны две отдельные области, покрытые мелкими отверстиями . Вероятно, при жизни эти области имели роговое покрытие. Широкая бороздка, проходящая вдоль зубного ряда на зубной кости, вероятно, также была покрыта роговым слоем. [3] Возможно, что эти области допускали окклюзию , когда верхние зубы встречались с бороздкой сбоку от нижних зубов, а нижние зубы встречались с одной из областей небной кости. [4] Это все еще находится под пристальным вниманием, поскольку небная область коротка по сравнению с нижним зубным рядом, а вторая покрытая рогом область на небной кости не противостоит какой-либо структуре в нижней челюсти. [4] Поскольку небная область укорочена, эффективная окклюзия для срезания была бы возможна только при отведенной нижней челюсти. [9]
)_(18161883181).jpg/1280px-The_American_Museum_journal_(c1900-(1918))_(18161883181).jpg)
Endothiodon был впервые описан Ричардом Оуэном в 1876 году по окаменелостям, обнаруженным в регионе Кару группы Бофорт , Южная Африка, на основе черепа и нижней челюсти. Род был описан на основе передней части морды и соответствующей части зубной кости, создающей перевернутый клюв. [10] С тех пор было собрано еще несколько образцов, многие из них в группе Бофорт в Южной Африке, именно здесь в 1915 году Брум обнаружил первый частичный скелет. [4] В 1970-х годах в Бразилии были обнаружены сильно выветренный череп и нижняя челюсть дицинодонта, которые были предварительно отнесены к Endothiodon . Позже Боос повторно исследовал образец и подтвердил это назначение, отнеся его к Endothiodon (позже подтвержденному как E. bathystoma Махараджем и коллегами в 2024 году) [1] и отметив Endothiodon как первого пермского дицинодонта, найденного в Южной Америке. [2]
Четыре основных рода эндотиодонтов, Endothiodon , Esoterodon , Endogomphodon и Emydochampsa , по-разному использовались и были разделены в подсемействе Endothiodontinae. Часто эти роды основывались на видах, первоначально отнесенных к Endothiodon , например, Endothiodon uniseries , первоначально названный Оуэном в 1879 году, был сделан типовым видом рода Esoterodon Сили в 1894 году. [11] В 1964 году Кокс всесторонне пересмотрел таксономию эндотиодонтов и обнаружил, что характеристики, используемые для разделения четырех родов, недействительны. Таким образом, четыре рода были синонимизированы под Endothiodon . [4] Из исходных девяти южноафриканских видов, относимых к Endothiodon , Кокс также смог сузить круг до трех видов на основе размера черепа и прочности нижней челюсти. Однако Кокс заявил, что эта договоренность является предварительной, и диагнозы для каждого вида все еще недостаточны, чтобы исключить три вида, представляющих собой серию роста. [4]
После ревизии Кокса 1964 года в Индии был обнаружен еще один новый вид Endothiodon , названный E. mahalanobisi в 2000 году, первый вид, признанный за пределами Африки. По сравнению с тремя другими видами, он имел меньший предполагаемый размер взрослой особи, только один низкий продольный гребень на морде, более удлиненное пинеальное отверстие, расположенное на низком выступе, расположенном посередине межвисочной перекладины перед пинеальным отверстием, а не вокруг него, и тонкий зубной симфиз. Некоторые из этих характеристик, такие как форма пинеального отверстия и наличие трех продольных гребней, считались отличительными характеристиками рода в целом, но теперь действительны только на определенном уровне. [9] Еще один новый вид был собран в Танзании в 1963 году и описан в 2015 году как E. tolani . Он отличается от других Endothiodon отсутствием шишковидной железы и наличием пары бивней сбоку от зубного ряда. [5] Предположение Кокса о том, что E. uniseries и E. whaitsi , вероятно, являются синонимами E. bathystoma, было поддержано исследователями в 21 веке и временно рассматривалось как таковое. [5] [6] [7] В 2024 году таксономия Endothiodon была снова тщательно пересмотрена Ирой Махараджем, и формально была высказана аргументация в пользу трехвидовой концепции Endothiodon, включающей только E. bathystoma , E. mahalanobisi и E. tolani . [1]
Endothiodon как род был включен во многие филогенетические анализы дицинодонтов, хотя часто представлен только одним или двумя видами, как правило, E. bathystoma . Кладограмма ниже показывает и упрощает результаты Angielczyk et al. (2017), чтобы подчеркнуть филогенетические связи рода Endothiodon относительно других видов и клад дицинодонтов: [12]
Внутриродственные связи Endothiodon были впервые филогенетически проверены в 2024 году Махараджем и его коллегами в 2024 году с использованием анализа на уровне отдельных образцов, отнесенных к E. bathystoma , E. mahalanobisi , E. tolani и E. uniseries . Их результаты обнаружили последовательные клады, соответствующие первым трем видам, в то время как образцы, отнесенные к E. uniseries , были распространены внутри E. bathystoma , что подтверждает их синонимию. Упрощенная кладограмма Махараджа и др. (2024), следующая их предложенной таксономии, представлена ниже, показывая родственные связи видов Endothiodon : [1]
У взрослых эндотиодонов зубы нижней челюсти имеют грушевидную форму в поперечном сечении, сжаты дистально и имеют задние зазубренные края, в то время как зубы верхней челюсти имеют передние зазубренные края. У молодых особей нижняя челюсть намного меньше и тоньше. Нижняя челюсть содержит один функциональный зубной ряд с 5-6 зубами. Зубы маленькие, конические и заостренные. Дистальный край содержит зазубрины, которые только начинают появляться. Зубы молодых особей намного проще и больше похожи на зубы плотоядных, чем травоядных. Возможно, что различная морфология зубов может быть связана с изменением рациона с насекомоядного или всеядного в молодом возрасте на травоядный во взрослом возрасте. Это достигается по мере увеличения размера и большей приспособленности к травоядности. [9]
Endothiodon был впервые обнаружен в регионе Кару в Бофорт-Уэст , Южная Африка. [10] Регион Кару характеризуется алевритами , которые являются мелко-, средне- или крупнозернистыми, темно- или зеленовато-серыми и очень тонко косослойчатыми. [14] С тех пор еще несколько образцов были найдены в африканских странах, включая формации Usili , Ruhuhu и нижнюю часть формации Kawinga в Танзании, базальные слои аргиллита Madumabisa в Замбии и слои Chiweta в Малави. [15] Endothiodon был помещен в зоны комплексов Endothiodon [16] и/или Cistecephalus и датируется позднепермским ( татарским ) возрастом. [15] В 1997 году первый образец E. mahalanobisi был обнаружен в формации Кундарам в северо-западной части долины Пранхита-Годавари около Голета в округе Адилабад , Андхра-Прадеш , Индия. [9] Формация Кундарам характеризуется аргиллитом , песчаником и железистым сланцем . [9] Помимо Африки и Индии, Endothiodon также известен из отложений Морро Пеладо формации Рио-ду-Расто в бассейне Парана , Бразилия. [2]
Тафономическая реконструкция поздней перми показала, что там была хорошо устоявшаяся, густая, речная растительность. [17] Первоначально считалось, что Endothiodon выкапывал пищу из земли с помощью клюва. [4] Теперь это считается неправдоподобным из-за расположения внешних ноздрей на морде, расположенных так далеко впереди. Вместо этого теперь считается, что Endothiodon обитал в густой речной растительности и срезал листву своим клювом, прежде чем перерабатывать ее с помощью своей специализированной и обширной ротовой полости . [3]
