Эффект Кулиджа — это биологическое явление, наблюдаемое у животных, при котором самцы проявляют возобновленный сексуальный интерес всякий раз, когда появляется новая самка, даже после секса с предыдущими, но все еще доступными сексуальными партнерами. [1] [2] [3] [4] В меньшей степени этот эффект также наблюдается среди самок в отношении их партнеров. [3]
Эффект Кулиджа можно объяснить увеличением сексуальной чувствительности и сокращением периода половой рефрактерности . [5] Эволюционное преимущество этого явления заключается в том, что самец может оплодотворять нескольких самок. [6] Самец может многократно активизироваться для успешного оплодотворения нескольких самок. [7] Этот тип системы спаривания можно назвать полигинией , когда у одного самца есть несколько самок, но каждая самка спаривается только с одним или несколькими самцами. [5] Было показано, что эффект Кулиджа встречается у людей в разных культурах и у обоих полов. [8]
В письме 1974 года [9] поведенческий эндокринолог Фрэнк А. Бич утверждает, что ввел термин «эффект Кулиджа» либо в 1958, либо в 1959 году. [10] Он приписал неологизм старой шутке о Кэлвине Кулидже , когда тот был президентом Соединенных Штатов . [11]
Президенту и миссис Кулидж показывали [по отдельности] экспериментальную государственную ферму. Когда [миссис Кулидж] пришла на птичий двор, она заметила, что петух спаривается очень часто. Она спросила служителя, как часто это происходит, и он ответил: «Десятки раз каждый день». Миссис Кулидж сказала: «Скажите это президенту, когда он приедет». Когда ей сказали, президент спросил: «Каждый раз одна и та же курица?» Ответ был: «О, нет, господин президент, каждый раз другая курица». Президент: «Скажите это миссис Кулидж».
Шутка появилась в книге 1972 года ( «Агрессия у человека и животных », Роджер Н. Джонсон, стр. 94). [12]
Первоначальные эксперименты с крысами проводились по следующему протоколу: самца крысы помещали в большую закрытую коробку с четырьмя или пятью самками крыс в период течки . [13] Он немедленно начинал спариваться со всеми самками крыс, пока в конце концов не истощался. [13] Самки продолжали подталкивать и облизывать его, но он не реагировал. [13] Когда в коробку вводили новую самку, он становился настороженным и начинал снова спариваться с новой самкой. [13] Это явление не ограничивается обычными крысами . [14]
Эффект Кулиджа объясняется повышением уровня дофамина и последующим воздействием на лимбическую систему животного . [15] В исследовании, проведенном Фиорино и соавторами, самцы крыс использовались для изучения роли мезолимбической дофаминовой системы в их сексуальном поведении. [15] В их эксперименте микродиализ использовался для мониторинга оттока дофамина из прилежащего ядра на трех стадиях сексуального поведения, которые включали: совокупление , сексуальное насыщение и повторное инициирование сексуального поведения. [15] Поведенческое тестирование на эффект Кулиджа состояло из нескольких фаз, включая совокупление с самкой, повторное знакомство с той же самкой, доступ к той же самке, знакомство с новой самкой и совокупление с новой самкой. [15] Во время этих фаз отслеживались дофамин и его метаболиты. [15] Результаты этого исследования показали, что в целом наблюдалось значительное увеличение оттока дофамина в ответ как на первую самку, так и на вторую самку. [15] Во время совокупления с первой самкой концентрация дофамина у этих самцов крыс показала значительное увеличение, однако, когда та же самая самка была представлена снова, значительного увеличения дофамина не наблюдалось. [15] Когда была представлена новая самка, изначально наблюдалось небольшое увеличение уровня дофамина, однако, после продолжения совокупления с новой самкой, наблюдалось значительное увеличение уровня дофамина. [15] Из этих результатов они пришли к выводу, что увеличение мезолимбического оттока дофамина связано с аппетитной и консумматорной стадиями полового поведения у самцов крыс. [15] Их данные также предполагают, что стимулы, связанные с новой самкой, могут увеличивать передачу дофамина у крысы, которая сексуально насыщена, и, следовательно, играют роль в возобновлении полового поведения. [15]
Дополнительные исследования также предоставили дополнительные доказательства роли прилежащего ядра в сексуальном поведении крыс. [16] В исследовании, проведенном Вудом и др., самцы крыс были разделены на три группы и им предъявляли ватный шарик, нагруженный физиологическим раствором (контрольная группа), мазок эстрального влагалища знакомой самки (экспериментальная группа) и мазок эстрального влагалища новой самки (экспериментальная группа). [16] В этом эксперименте роль прилежащего ядра была охарактеризована путем регистрации нейронной активности отдельных клеток в этой области мозга. [16] Результаты этого исследования показали большую долю нейронной активации при первоначальном предъявлении нового стимула эструса по сравнению со знакомым стимулом эструса. [16] Последующие предъявления нового стимула эструса не показали увеличения нейронной активности. [16]
Было замечено, что у некоторых видов самцы распределяют сперму по-разному из-за эффекта Кулиджа. [17] Распределение обычно происходит в соответствии с уровнем конкуренции спермы , новизной самки и репродуктивными качествами самки. [17] Эксперимент, проведенный на внешне оплодотворяющей рыбе Rhodeus amarus , также известной как европейский горчак, был использован для того, чтобы показать, что сперма может распределяться по-разному, если рядом находится новый партнер, но это также происходит, если есть конкуренция между самцами. [17] Важно знать, что система спаривания европейского горчака работает следующим образом: самки откладывают свои яйца в жаберные лепестки пресноводных мидий с помощью своего длинного яйцеклада, а затем самцы выбрасывают свои сперматозоиды в жабры мидии, в которой находятся яйца. [17] Это означает, что оплодотворение и развитие потомства зависят от качества и выживания мидии. [17] Когда эффект Кулиджа был применен к этой системе, эксперимент показал, что именно мидии, или место оплодотворения, самцы предпочитают быть новыми. [17] Однако вывод из проведенного эксперимента состоял в том, что в конкуренции самцов между самцами Rhodeus amarus доминирующий самец будет выделять больше спермы, когда присутствует новая мидия, в то время как подчиненный самец сохраняет свою сперму до тех пор, пока не появится подходящая возможность, когда у него будет больше шансов на оплодотворение. [17] Похожий результат был получен у кур, Gallus gallus , где самец показал распределение спермы из-за эффекта Кулиджа. [18] Эксперимент показал, что самцы кур уменьшают инвестиции спермы в определенных самок, с которыми они уже сталкивались, но мгновенно увеличивают инвестиции спермы, если они сталкиваются с новой самкой. [18]
Уэделл и др. предлагают теорию о том, что когда самец распределяет сперму, чтобы сохранить ее для новых партнеров, он ограничивает себя и партнера, возможно, вкладывая слишком мало спермы в своих партнеров, которые взамен могут оплодотворить только несколько яйцеклеток, что делает воспроизводство менее успешным. [19] Это может даже заставить самок искать больше копуляций, чтобы обеспечить успешное воспроизводство. [20] Эти типы доказательств распределения спермы предполагают, что эффект Кулиджа будет определять, сколько спермы инвестируется в самок, и, если это возможно, сперма будет распределяться так, чтобы сперма могла быть равномерно распределена для нескольких партнеров. [19] [21] В целом, обычно наблюдается, что распределение изменяется из-за конкуренции между самцами и того, встречается ли новый партнер или нет. [22] [23] [24]
Эффект Кулиджа обычно встречается у большинства животных; однако есть случаи, когда эффект Кулиджа отсутствует. [25] [26] [27] [28] Исследование украшенных сверчков Gryllodes sigillatus показало, что, хотя самки и демонстрируют эффект Кулиджа, самцы этого вида не отдают предпочтения новым партнерам. [25] Поскольку самки этого вида контролируют копуляцию, для проверки эффекта Кулиджа у самцов были использованы две мертвые самки. [25] Одна самка уже была ранее спаривалась, а другая была новой самкой. [25] Для измерения эффекта Кулиджа исследовались такие переменные, как количество ухаживаний за предпочитаемым партнером и размер сперматофора, переданного самке. [25] Размер сперматофора измерялся путем взвешивания массы после того, как он был передан самке. [25] Результаты эксперимента показали, что не было никакой разницы в латентности повторного спаривания самцов, заключенных с новыми самками, и тех, кто был в паре с предыдущими самками. [25] Также не было никакой разницы в массе сперматофора. [25] Этот эксперимент предполагает, что эффект Кулиджа неприменим, поскольку самцы Gryllodes sigillatus не предпочитают новых самок. [25] Дальнейшие исследования, проведенные на пауках, также подтверждают возможность отсутствия эффекта Кулиджа у определенных видов. [26] Другое исследование, которое было сосредоточено на эффекте Кулиджа у одновременно гермафродитных видов, подтвердило справедливость эффекта Кулиджа у пресноводной улитки Lymnaea stagnalis . [27] Biomphalaria glabrata , еще одна одновременная гермафродитная пресноводная улитка, не проявляет специфичных для пола эффектов новизны партнера, и, таким образом, либо нет эффекта Кулиджа у этого вида, либо нет разницы между степенями, в которых эффект выражен у соответствующих полов. [28]
Хотя не существует единственной причины, по которой самцы выбирают нового партнера, были проведены эксперименты, которые показывают, что основным определяющим фактором для обнаружения нового партнера является обонятельное предпочтение. [29] Эксперимент с использованием крыс Лонг-Эванса показал, что запах играет важную роль в различении нового партнера и знакомого партнера. [29] В своем эксперименте Карр и др. спаривали каждого самца крысы с самкой крысы и позволяли им спариваться. Затем самцов крыс проверяли на предмет предпочтения с помощью аппарата, который имел два цилиндра, прикрепленных к их домашней клетке и содержавших знакомую самку и новую самку в каждом цилиндре. [29] Колпачки на конце этих цилиндров предотвращали доступ к самкам, но имели отверстие в них, чтобы их запахи проходили в клетку самца. [29] Перед фазой тестирования самки были удалены, а затем колпачки были удалены, чтобы позволить самцу исследовать оба цилиндра. [29] В результате этого эксперимента они обнаружили, что самцы предпочитали запах новой самки. [29] Хотя эти самцы не имели доступа к этим самкам, чтобы продемонстрировать предпочтения в спаривании, считается, что это предпочтение запаха отражает беспорядочное поведение и, следовательно, важно для стратегии спаривания самцов. [29]
В более раннем эксперименте, также проведенном Карром и др., они обнаружили, что, в отличие от самцов крыс, самки крыс предпочитали запах знакомого партнера, а не запах нового партнера. [30]
Другое исследование также изучало не только обонятельное предпочтение, но и то, какая часть мозга нацелена на обонятельное предпочтение. [31] В этом исследовании самцам хомяков наносили повреждения либо гиппокампу , либо околоносово-энторинальной коры, либо проводили фиктивное лечение. Затем хомякам позволяли спариваться с самкой хомяка до тех пор, пока они не насыщались. Затем всем испытуемым показывали двух анестезированных самок, одна из которых была самкой, с которой они ранее совокуплялись, а другая была новой самкой. [31] Хомяки с фиктивными и гиппокампальными поражениями исследовали аногенитальную область новых самок в течение значительно более длительного периода по сравнению со знакомыми самками. [31] Самцы с поражениями околоносово-энторинальной коры не проявляли предпочтения ни к знакомой, ни к новой самке и тратили одинаковое количество времени на исследование аногенитальной области обеих самок. [31] Результаты этого исследования показали, что периринально-энторинальная область коры головного мозга у золотистых хомяков имеет решающее значение для распознавания знакомых особей своего вида и определенного социального поведения. [31] Вывод из этого эксперимента был также последовательным для крыс и обезьян, поскольку повреждение этой области мозга нарушало стандартную память распознавания, что предполагает, что гиппокампальная область мозга не имеет решающего значения для памяти социального поведения, а скорее периринально-энторинальная область коры головного мозга. [31] [32]
Этот эффект обоняния также наблюдался у беспозвоночных, таких как мухи. [33] В исследовании, проведенном Таном и коллегами, роль обоняния в распознавании видов изучалась с использованием мух Drosophila melanogaster, которые обрабатывали мутировавший ген Orco , который кодирует корецептор, важный для обоняния. [33] Результат этого типа мутации делает этих мух неспособными различать фенотипически знакомых (т. е. из той же семьи и/или среды) и фенотипически новых (т. е. неродственных и из другой среды) самок. [33] Когда им предъявляли фенотипически знакомую и фенотипически новую самку, мутантные мухи не показывали предпочтения ни одной из самок, в то время как мухи дикого типа (т. е. мухи без мутировавшего гена Orco ) показывали. [33] Результаты этого эксперимента показывают, что ген Orco важен для различения партнеров, и предполагают важную роль обонятельных сигналов в фенотипической знакомости. [33]
Хотя самцы обычно предпочитают новых партнёров каждый раз, когда появляется такая возможность, существует физический предел полового влечения. [6] Эксперимент, проведённый на крысах, показал, что при размножении до сексуального насыщения моторное эякуляторное поведение, интромиссия и выталкивание семенных пробок были возможны после нескольких спариваний, но во время эякуляции сперма вырабатывалась в малом количестве или вообще не вырабатывалась. [6] Эксперимент также пришёл к выводу, что самцы, достигшие насыщения, и ненасытные самцы имели одинаковое количество интромиссий и время, потраченное на выталкивание семенной пробки. [6] Другое исследование, проведённое на крысах, показало те же результаты, но обнаружило данные, которые пришли к выводу, что достижение оптимальных шансов оплодотворения их партнёров происходило после отдыха в течение 15 дней. [34] Эти эксперименты предполагают, что одним из основных ограничений эффекта Кулиджа являются физические границы производства гамет . [6] [34]
Хотя эффект Кулиджа обычно демонстрируют самцы, то есть самцы, демонстрирующие возобновленное возбуждение при появлении новой самки, основная часть исследований этого явления продолжает изучать потенциал эффекта у самок, в частности грызунов. [35] [36] [37] Исследования, изучающие самок крыс, подтвердили это, в ходе которых самки крыс демонстрировали более высокую мотивацию к неизвестным самцам по сравнению с теми, с которыми они только что совокупились. [37]
В исследовании, проведенном в 2013 году, исследователи провели эксперимент, чтобы проверить, можно ли наблюдать эффект Кулиджа у самок крыс. [36] В своем эксперименте они распределили самок крыс по двум условиям: с заданным темпом или без него. В заданном темпе самки могли контролировать время копуляции, в то время как в не заданном темпе самцы регулировали время спаривания. [36] Самок в заданном темпе помещали на арену, разделенную на два отсека с отверстиями, через которые могла пройти только самка. [36] Самку помещали на одну сторону разделенной арены, а самца — на противоположную; это позволяло самке входить и выходить со стороны самца в зависимости от обстоятельств, тем самым регулируя время копуляции. [36] В не заданном темпе и самок, и самцов помещали на неразделенную арену и позволяли им спариваться. [36] В обоих условиях самки подвергались воздействию постоянного, знакомого самца, за которым следовал новый самец. [36] Результаты показали, что самки показали значительное увеличение процептивного поведения, когда присутствовал новый партнер, но только если самка могла регулировать спаривание. [36] Повторное спаривание с одним и тем же самцом также приводило к снижению процептивности, что, как полагают, указывает на сексуальное пресыщение. [36] Эти результаты показывают, что эффект Кулиджа может также присутствовать у самок крыс. [36]
Лестер и Горзалка разработали модель, чтобы определить, происходит ли эффект Кулиджа также и у самок. [3] Их эксперимент, в котором использовались хомяки вместо крыс, пришел к выводу, что он происходит в меньшей степени у самок, у которых эволюционное преимущество спаривания с несколькими партнерами менее очевидно. [3] [4] Возможно, что наличие эффекта Кулиджа у самок может служить для оптимизации репродуктивного успеха самки и предотвращения спаривания со стерильным самцом. Спаривание с несколькими самцами может снизить вероятность того, что гаметы самки не будут успешно оплодотворены. [3]