stringtranslate.com

Клубничный лягушонок-дротик

Земляничная лягушка-дротик , земляничная лягушка-дротик или лягушка-дротик синего джинса ( Oophaga pumilio , ранее Dendrobates pumilio ) — вид небольших ядовитых лягушек-дротиков, обитающих в Центральной Америке . [2] Она распространена по всему ареалу, который простирается от восточной части центральной части Никарагуа через Коста-Рику и северо-западную Панаму . Вид часто встречается во влажных низинах и предгорных лесах, но большие популяции также встречаются в нарушенных районах, таких как плантации. [3] Земляничная лягушка-дротик, пожалуй, наиболее известна своей широкой вариацией окраски, включающей приблизительно 15–30 цветовых морф , большинство из которых, как предполагается, являются чистопородными. [4] O. pumilio , хотя и не является самым ядовитым из дендробатид, является самым токсичным членом своего рода . [ требуется ссылка ]

Диета

Рацион O. pumilio приводит к тому, что кожа амфибии становится токсичной по своей природе, когда определенные подвиды клещей и муравьев попадают в организм, что очень похоже на то, как это происходит со многими другими ядовитыми лягушками-дротиками . [5] [6] Алкалоидные токсины имеют органическую природу и содержат азотистые основания, которые реагируют с углеродными и водородными группами. [7] Пумилиотоксин 251D — это специализированный токсин, который выделяется этим видом лягушек. Этот токсин оказывает отрицательное стимулирующее действие на сердечную функцию и является серьезным разрушителем натрий-калиевых ионных каналов в клетках. При попадании в организм пумилиотоксина 251D организмы, охотящиеся на O. pumilio, испытывают судороги, паралич и смерть. [7]

Было обнаружено, что как только O.pumilio достигает половой зрелости, их зернистые железы значительно увеличиваются в размерах, а их рацион питания меняется. У самок обычно можно найти примерно на 53% больше алкалоидов, чем у взрослых самцов. [8]

Клещи Oribatida, принадлежащие к подотряду железистых Brachypylina, являются важным источником пумилиотоксинов у O. pumilio . Методы экстракции гексаном указывают на наличие алкалоидных токсинов у Brachypylina . [9] Токсины, по-видимому, биосинтезируются во взрослых клещах, поскольку нимфальные и личиночные стадии паукообразных не переносят токсины. Экспериментальный анализ этого вида клещей показывает, что алкалоидные токсины обнаруживаются почти исключительно в опистонотальных железах клещей Scheloribatidae . [ 10] Сальные железы клеща содержат токсины и затем высвобождаются изнутри, когда амфибия переваривает членистоногое .

O. pumilio также может приписывать свою кожную токсичность богатому рациону муравьев -формицинов . [6] Виды рода формицинов Brachymyrmex содержат пумилиотоксины, которые лягушки поглощают и накапливают яд. [11] Существует изменчивость профилей алкалоидов среди популяций и особей O. pumilio , что свидетельствует о различных уровнях доступной добычи в пределах их внутривидовых местообитаний. [12] Исследования и физический анализ показывают, что алкалоиды, полученные от матери, существуют в молодых головастиках. [13] Увеличение алкалоидов в головастиках предполагает, что самки обеспечивают большую химическую защиту своему более уязвимому потомству. Это один из первых обнаруженных примеров снабжения, которое происходит после вылупления. [8] Во время выращивания головастиков лягушки-матери кормят своих детенышей неоплодотворенной икрой из своих яичников, после того как каждый головастик по отдельности помещается в резервуар с водой, который обычно находится в бромелиевых . [14] Головастики, лишенные обязательного питательного рациона из яиц, не содержат алкалоид. [13] Этот шаг имеет решающее значение для головастиков, чтобы изолировать алкалоид от своей матери; без него молодые головастики становятся уязвимыми для хищничества членистоногих и других лягушек.

Поведение

Oophaga pumilio ведет дневной и в основном наземный образ жизни , его часто можно встретить в опавших листьях как в лесных, так и в нарушенных районах. Исследования показали, что оптимальная среда обитания определяется самцом, учитывая выгоды от ресурсов и затраты на оборону. Самцы, как правило, тратят больше энергии на защиту меньших, но более качественных территорий. [15] Также были получены доказательства того, что лучшими конкурентами и бойцами являются самцы, охраняющие меньшие участки с более высокой плотностью самок. У большинства бесхвостых лягушек более громкая вокализация во время соревнования обычно означает, что они больше по размеру и в лучшем состоянии здоровья. Однако исследователи вида O. pumilio определили, что эти лягушки кричат ​​с меньшей частотой, чтобы ограничить свои энергетические расходы. [15] Самки, с другой стороны, просто распределяются по местам выращивания головастиков. [15]

Несмотря на яркую окраску и токсичность, эти лягушки относительно небольшие, их стандартная длина составляет приблизительно 17,5–22 мм (0,69–0,87 дюйма). [3]

Послушайте зов пумилио
Мужской рекламный звонок
Проблемы с воспроизведением этого файла? Смотрите справку по медиа .

Размножение и родительская забота

Oophaga pumilio — внешний размножающийся вид, и другие виды рода Oophaga известны в мире амфибий тем, что демонстрируют высокую степень родительской заботы. [16] У земляничной ядовитой лягушки двойная родительская забота. [17] Самцы защищают и поливают гнезда, а самки кормят оофагусных головастиков их неоплодотворенными яйцами. Хотя и самцы, и самки вносят вклад в родительскую заботу, самки вкладывают больше средств с точки зрения затрат энергии, времени и потери потенциального воспроизводства. [17] При выборе партнера для спаривания самки выберут самого близкого по зову самца, а не самого качественного самца. [18] Самки откладывают энергетически затратные яйца головастикам в течение 6–8 недель (до метаморфоза ), остаются сексуально неактивными во время выращивания головастиков и заботятся только об одной кладке из четырех-шести головастиков за раз. [17] Самцы вносят свой вклад посредством относительно «дешевого» (с точки зрения энергии) акта полива и защиты икры в течение относительно короткого периода (10–12 дней) и могут заботиться о нескольких гнездах одновременно. [17] Считается, что экстремальные материнские инвестиции в свое потомство являются результатом высокой смертности икры. Только 5–12% кладки развиваются в головастиков, поэтому приспособленность самки может быть наилучшим образом увеличена путем обеспечения выживания тех немногих икринок, которые формируют головастиков. [19]

Модификация la gruta из провинции Колон , Панама.

После спаривания самка откладывает от трех до пяти яиц в пазухе листа или бромелиевых. Затем самец следит за тем, чтобы яйца оставались увлажненными, перенося воду в своей клоаке . Примерно через 10 дней из яиц вылупляются личинки, и самка переносит головастиков на спине в какое-нибудь место, заполненное водой. [20] В неволе в редких случаях можно наблюдать, как самец переносит головастиков, хотя неизвестно, намеренно ли это или головастики просто подхватывают попутку. Пазухи бромелиевых часто используются в качестве мест откладывания головастиков, но можно использовать что угодно подходящее, например, сучки на деревьях, небольшие лужи или человеческий мусор, такой как алюминиевые банки.

Головастики откладываются по одному в каждом месте. После этого самка будет подходить к каждому головастику каждые несколько дней и откладывать несколько неоплодотворенных пищевых икринок. [3] В неволе головастиков выращивали на различных диетах, от водорослей до икры других лягушек-дротиков, но с минимальным успехом. Головастики O. pumilio считаются облигатными икроеносцами, поскольку они не способны принимать никакую другую форму питания.

Примерно через месяц головастик превратится в маленькую лягушку. Обычно она остается около источника воды в течение нескольких дней для защиты, пока поглощает остаток своего хвоста.

Таксономия

Oophaga pumilio принадлежит к роду Oophaga [16], хотя название Dendrobates pumilio все еще иногда используется. Есть доказательства того, что виды Oophaga (ранее классифицированные как «группа женской родительской заботы» Dendrobates [21] ) являются монофилетической эволюционной группой. Из-за низкого уровня генетической дивергенции между видами, проанализированными в этом роде, предполагается, что они видоизменились относительно недавно, после образования нынешнего панамского сухопутного моста в плиоцене (3–5 миллионов лет назад). [22] Oophaga pumilio , как полагают, наиболее тесно связан с Oophaga arborea [23] и Oophaga sylvatica . [16]

Эволюция

Ядовитая лягушка-землянка, O. pumilio , демонстрирует экстремальные различия в окраске и рисунке между популяциями, которые были географически изолированы более 10 000 лет. [24] Когда популяции разделены географическими расстояниями и ландшафтными барьерами, они часто испытывают ограниченный поток генов, что может привести к фенотипическому расхождению между популяциями посредством отбора или дрейфа. [25] Их разнообразие в предупреждающей окраске используется для их видимости, токсичности и устойчивости к хищникам. Когда расходящиеся фенотипы в основном ограничены отдельными островами, биогеография полиморфизма цвета предполагает важную роль нейтрального процесса. Однако Саммерс и др. (1997) [26] приводят доказательства того, что нейтральная дивергенция сама по себе вряд ли вызвала изменение в рисунках окраски. Как показал Ланде , быстрая эволюция у видов с половым отбором обусловлена ​​взаимодействием случайного генетического дрейфа с естественным и половым отбором, таким как случайный генетический дрейф в предпочтениях самок при спаривании. [27] Известно, что цвет играет роль в передаче сигналов между самцами, привлечении партнера и передаче сигналов между самцами у бесхвостых амфибий. Результаты исследования Таццимана и Ивасы, в котором были собраны образцы с главных островов архипелага Бокас-дель-Торо, доказали, что предпочтение самок в отношении криков самцов привело к расхождению криков, и, следовательно, расхождение было обусловлено половым отбором. Выбор партнера играет решающую роль в создании и поддержании биоразнообразия. [28] Кроме того, пространственная изменчивость хищников или особенностей среды обитания может оказывать дивергентный естественный отбор на окраску в ответ на ее подчинение отбору хищников. [24] До сих пор неясно, в какой степени половой отбор управлял эволюцией цветовых морф, а не усиливал репродуктивную изоляцию морф. [29] В апосематическом организме, таком как O. pumilio , филогенетический сигнал отбора не может быть приписан только выбору самки партнера, но вполне возможно, что генетический дрейф будет взаимодействовать с цветовыми предпочтениями самок, вызывая дивергенцию [24] Исследователи Маан и Каммингс также обнаружили, что в некоторых случаях самки O. pumilio предпочитали самцов, которые имели окраску, сильно отличающуюся от их собственного фенотипа. [30] В природе равенство цвета в ходе эволюции очень маловероятно, учитывая различные сенсорные предубеждения хищников и различные фоновые цвета среды обитания этих лягушек. Из-за этой изменчивости в эволюции цвета вряд ли можно сказать, что существует превосходство апосематической цели выбора цвета у Oophaga. Известно, что такие виды, как O. pumilio, процветают и очень хорошо конкурируют на нарушенных и преобразованных землях. С ростом температур во многих различных биомах успех многих видов будет определяться их способностью акклиматизироваться и адаптироваться. В исследовании, проведенном Риверой и Новаковски, они обнаружили, что во многих случаях O. pumilio испытывает больший температурный стресс в преобразованных местообитаниях, чем в лесах. [30]

Ниша обитания

Этот вид лягушек использует разбросанные структуры на нарушенных землях, чтобы снять термический стресс. Однако O. pumilio все еще теплее, чем любой другой вид в лесных районах, подвергаясь воздействию температур до 27 градусов по Цельсию. Эти результаты показывают, что этот вид лягушек-дротиков действует как экологический буфер и будет более успешным, чем другие виды, по мере изменения землепользования и повышения температуры. [31]

Плен

Oophaga pumilio — популярная лягушка в неволе из-за своей яркой окраски и уникального жизненного цикла. Их импортировали в огромных количествах в США и Европу с начала 1990-х годов, когда они обычно были доступны примерно по 75 долларов США за штуку. Однако с тех пор эти поставки прекратились, и O. pumilio гораздо менее распространен и доступен в сокращенном разнообразии. Избранное количество любителей и заводчиков успешно разводят этих лягушек в неволе, и здоровых, выращенных в неволе особей стало намного легче найти (в 21 веке).

В Европе O. pumilio гораздо более разнообразен из-за возросшей частоты контрабанды и полученного потомства контрабандных животных. Контрабанда лягушек-дротиков менее распространена в других местах, но все еще является большой проблемой, поскольку она убивает большое количество животных и часто деградирует или уничтожает жизнеспособную среду обитания. [ необходима цитата ]

Цветовая морфология "Синие джинсы"

Недавно O. pumilio снова экспортировали из Центральной Америки в небольших количествах с ферм по разведению лягушек. Благодаря этому, они значительно увеличили свою численность в сообществе лягушек-дротиков и регулярно доступны.

Распространенные цветовые морфы в неволе

Одним из примеров цветной морфы является морфа blue jeans. Она наиболее распространена во всем ареале вида, но относительно редка в торговле домашними животными в Соединенных Штатах. Большинство этих животных были импортированы в 1990-х годах или являются их потомками. [32] По состоянию на 2003 год было отмечено, что эту морфу можно было найти по всей Коста-Рике , а также на материковой части Панамы . [4] [24] [25] [26] [27] [28] [29]

Ссылки

  1. ^ Группа специалистов по амфибиям IUCN SSC (2015). "Oophaga pumilio". Красный список исчезающих видов IUCN . 2015 : e.T55196A3025630. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T55196A3025630.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ Frost, Darrel R. (2014). "Oophaga pumilio (Schmidt, 1857)". Виды земноводных мира: онлайн-справочник. Версия 6.0 . Американский музей естественной истории . Получено 12 сентября 2014 г.
  3. ^ abc Savage, JM 2002. Амфибии и рептилии Коста-Рики. Издательство Чикагского университета, Чикаго и Лондон.
  4. ^ ab Саммерс, К.; Кронин, Т.В.; Кеннеди, Т. (2003). «Изменение спектральной отражательной способности среди популяции Dendrobates pumilio , ядовитой лягушки-землянки, на архипелаге Бокас-дель-Торо, Панама». Журнал биогеографии . 30 : 35–53. doi : 10.1046/j.1365-2699.2003.00795.x. hdl : 11603/13558 . S2CID  33860218.
  5. ^ Saporito, Ralph; Donnelly, Maureen; Norton, Roy; Garraffo, Martin; Spande, Thomas; Daly, John (2007). «Орибатидные клещи как основной источник алкалоидов в рационе ядовитых лягушек». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (21): 8885–8890. Bibcode : 2007PNAS..104.8885S. doi : 10.1073/pnas.0702851104 . PMC 1885597. PMID  17502597 . 
  6. ^ ab Saporito, Ralph; Garraffo, Martin; Donnelly, Maureen; Edwards, Adam; Longino, John; Daly, John (2004). "Formicine mutans: an arthropod aource for the pumiliotoxin alkaloids of dendrobatid poison frogs". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (21): 8045–8050. Bibcode : 2004PNAS..101.8045S. doi : 10.1073/pnas.0402365101 . PMC 419554. PMID  15128938 . 
  7. ^ ab Вандендрише, Т.; Абдель-Мотталеб, И.; Мартенс, К.; Кёйперс, Э.; Судау, А.; Нуббемейер, У.; Мебс, Д.; Титгат, Дж. (2008). «Модуляция потенциалзависимых Na+ и K+ каналов пумилиотоксином 251D: алкалоид «совместного предприятия» из членистоногих и амфибий». Toxicon . 51 (3): 334–344. doi :10.1016/j.toxicon.2007.10.011. PMID  18061227.
  8. ^ ab Stynoski, Jennifer L.; Torres-Mendoza, Yaritbel; Sasa-Marin, Mahmood; Saporito, Ralph A. (март 2014 г.). «Доказательства материнского обеспечения химической защиты на основе алкалоидов у ядовитой земляничной лягушки Oophaga pumilio». Ecology . 95 (3): 587–593. doi :10.1890/13-0927.1. hdl : 10669/76946 . ISSN  0012-9658. PMID  24804437. S2CID  4094179.
  9. ^ Takada, W.; Sakata, T.; Shimano, S.; Enami, Y.; Mori, N.; Nishida, R. & Kuwahara, Y. (2005). «Клещи Scheloribatid как источник пумилиотоксинов у лягушек-дендробатид». Journal of Chemical Ecology . 31 (10): 2403–2415. doi :10.1007/s10886-005-7109-9. PMID  16195851. S2CID  535250.
  10. ^ Распотниг, Г.; Нортон, РА; Хитхофф, М. (2011). «Орибатидные клещи и алкалоиды кожи ядовитых лягушек». Biology Letters . 7 (4): 555–556. doi :10.1098/rsbl.2010.1113. PMC 3130211. PMID 21345855  . 
  11. ^ Staudt, K.; Meneses, O.; S., Mebs; D., Proehl, H. (2010). «Поведение при поиске пищи и территориальность земляничной лягушки-ядовитки (Oophaga pumilio) в зависимости от присутствия муравьев». Amphibia-Reptilia . 31 (2): 217–227. doi : 10.1163/156853810791069100 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  12. ^ Мебс, Д.; Погода, В.; Батиста, А.; Понсе, М.; Кёльхер, Г.; Кауэрт, Г. (2008). «Изменчивость профилей алкалоидов у Oophaga pumilio (Amphibia: Anura: Dendrobatidae) из Западной Панамы и Южной Никарагуа». Salamandra . 44 (4): 241–247.
  13. ^ ab Stynoski, JL; Torres-Mendoza, Y.; Sasa-Marin, M.; Saporito, RA (2014). «Доказательства материнского обеспечения химической защиты на основе алкалоидов у земляничной лягушки Oophaga pumilio» (PDF) . Экология . 95 (3): 587–593. doi : 10.1890/13-0927.1 . PMID  24804437.
  14. ^ Форсайт, А., Фогден, М., Фогден, П., Уилсон, Е.О., 2008. Природа тропического леса: Коста-Рика и далее . Издательство Корнеллского университета. Итака, Нью-Йорк, США.
  15. ^ abc Meuche, Ivonne; Linsenmair, K. Eduard; Pröhl, Heike (2012-01-04). "Внутриполовая конкуренция, территориальность и акустическая коммуникация у самцов земляничных лягушек (Oophaga pumilio)". Поведенческая экология и социобиология . 66 (4): 613–621. doi :10.1007/s00265-011-1309-9. ISSN  0340-5443. S2CID  9380176.
  16. ^ abc Grant, T.; Frost, DR; Caldwell, JP; Gagliardo, R.; Haddad, CFB; Kok, PJR; Means, DB; Noonan, BP; Schargel, WE & Wheeler, WC (2006). "Филогенетическая систематика лягушек-дротиков и их родственников (Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae)" (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 299 : 1–262. CiteSeerX 10.1.1.693.8392 . doi :10.1206/0003-0090(2006)299[1:PSODFA]2.0.CO;2. hdl :2246/5803. S2CID  82263880. 
  17. ^ abcd Хаазе, А.; Проль, Х. (2002). «Модели активности самок и агрессивность ядовитой лягушки Dendrobates pumilio (Anura: Dendrobatidae)». Amphibia-Reptilia . 23 (2): 129–140. doi : 10.1163/156853802760061778 .
  18. ^ Мейш, Ивонн; Бруса, Оскар; Линзенмайр, К Эдуард; Келлер, Александр; Прёль, Хайке (2013-05-20). «Имеет значение только расстояние – неразборчивые самки в популяции ядовитых лягушек». Frontiers in Zoology . 10 (1): 29. doi : 10.1186/1742-9994-10-29 . ISSN  1742-9994. PMC 3665588. PMID 23688371  . 
  19. ^ Prohl, H. & Hodl, W. (1999). «Родительский вклад, потенциальные репродуктивные показатели и система спаривания у земляничной лягушки-дротика Dendrobates pumilio ». Поведенческая экология и социобиология . 46 (4): 215–220. doi :10.1007/s002650050612. S2CID  41934325.
  20. ^ Лимерик, С. (1980). «Поведение ухаживания и откладка яиц ядовитой лягушки-стрелы Dendrobates pumilio ». Herpetologica . 36 : 69–71.
  21. ^ Циммерманн, Х. и Циммерманн, Э. (1988). «Это-таксономия и зоогеография Artengruppenbildung bei Pfeilgiftfröschen (Anura: Dendrobatidae)». Саламандра . 24 : 125–160.
  22. ^ Саммерс, К.; Вейгт, Л.А.; Боаг, П.; Бермингем, Э. (1999). «Эволюция родительской заботы самок у ядовитых лягушек рода Dendrobates : доказательства из последовательностей митохондриальной ДНК». Herpetologica . 55 (2): 254–270.
  23. ^ Робертс, Дж. Л.; Браун, Дж. Л.; фон Май, Р.; Аризабаль, В.; Пресар, А.; Симула, Р.; Шульте, Р. и Саммерс, К. (2006). «Филогенетические связи среди ядовитых лягушек рода Dendrobates (Dendrobatidae): молекулярная перспектива с точки зрения увеличенной выборки таксонов». Herpetological Journal . 16 : 377–385.
  24. ^ abcd Браун, Дж.; Маан, М.; Каммингс, М.; Саммерс, К. (2010). «Доказательства отбора по окраске у панамской ядовитой лягушки: подход на основе коалесценции». Журнал биогеографии . 37 (5): 891–901. doi :10.1111/j.1365-2699.2009.02260.x. S2CID  49231830.
  25. ^ ab Wang, I.; Summers, K. (2010). «Генетическая структура коррелирует с фенотипической дивергенцией, а не с географической изоляцией у высокополиморфного земляничного ядовитого дротика». Молекулярная экология . 19 (3): 447–458. doi :10.1111/j.1365-294x.2009.04465.x. PMID  20025652. S2CID  205362447.
  26. ^ ab Саммерс, К.; Бермингем, Э.; Вайгт, Л.; Маккафферти, С.; Дальстром, Л. (1997). «Фенотипическая и генетическая дивергенция у трех видов лягушек-дротиков с контрастным родительским поведением». Журнал наследственности . 88 (1): 8–13. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a023065 . PMID  9048443.
  27. ^ ab Tazzyman, I.; Iwasa, Y. (2010). «Половой отбор может усилить эффект случайного генетического дрейфа — количественная генетическая модель полиморфизма у Oophaga pumilio, земляничного ядовитого дротика». Эволюция . 64 (6): 1719–1728. doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00923.x . PMID  20015236. S2CID  37757687.
  28. ^ ab Рейнольдс, Р.; Фицпатрик, Б. (2007). «Ассортативное спаривание у лягушек-дротиков на основе экологически важного признака». Эволюция . 61 (9): 2253–2259. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00174.x . PMID  17767594. S2CID  673233.
  29. ^ ab Wang, I; Shaffer, H (2008). «Быстрая эволюция цвета у апосематических видов: филогенетический анализ вариации цвета у поразительно полиморфного земляничного ядовитого дротика». Эволюция . 62 (11): 2742–2759. doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00507.x . PMID  18764916. S2CID  6439333.
  30. ^ ab Tazzyman, Samuel J.; Iwasa, Yoh (2009-12-10). «Половой отбор может усилить эффект случайного генетического дрейфа — количественная генетическая модель полиморфизма у Oophaga Pumilio, земляничной ядовитой лягушки-дротика». Эволюция . 64 (6): 1719–1728. doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00923.x . ISSN  0014-3820. PMID  20015236. S2CID  37757687.
  31. ^ Ривера-Ордонес, Хуана М.; Джастин Новаковски, А.; Манансала, Адриан; Томпсон, Мишель Э.; Тодд, Брайан Д. (2 августа 2019 г.). «Изменение термической ниши среди особей ядовитой лягушки Oophaga pumilio в лесах и переоборудованных средах обитания». Биотропика . 51 (5): 747–756. дои : 10.1111/btp.12691 . ISSN  0006-3606.
  32. ^ Шеппард, Лиза. «Исследование выявило этичные и незаконные источники ядовитых лягушек в торговле домашними животными в США». blogs.illinois.edu . Получено 15.11.2022 .

Внешние ссылки

На Wikispecies есть информация, связанная с Oophaga pumilio .
Викискладе есть медиафайлы по теме Oophaga pumilio .

СМИ