Myxococcus xanthus, визуализированный под микроскопом.
Авантюрная подвижность является разновидностью скользящей подвижности ; в отличие от большинства механизмов подвижности , авантюрная подвижность не включает жгутик . Скользящая подвижность обычно включает рои бактерий; однако авантюрная подвижность практикуется отдельными клетками. [1] Предполагается, что это скольжение происходит посредством сборки системы секреции типа IV и выдавливания полисахаридной слизи, [2] или с помощью серии адгезионных комплексов. Большинство исследований авантюрной подвижности были сосредоточены на виде Myxococcus xanthus . Самые ранние из этих исследований приписываются Джонатану Ходжкину и Дейлу Кайзеру.
Конкурирующие гипотезы
В настоящее время существуют две ведущие гипотезы, объясняющие, как происходит авантюрная подвижность: (1) полярное выталкивание слизи или (2) неизвестный в настоящее время двигатель, который использует адгезионные белки клеточной поверхности. [3] Эти методы движения могут координироваться друг с другом. Адгезионные белки могут позволять клетке перемещаться по субстрату, в то время как система движения слизи способствует смазке. [4]
Было замечено, что Myxococcus оставляет след слизи на агаре. [5] Считается, что это способствует скользящей подвижности этих клеток. Когда слизь выталкивается из одного из полюсов, бактерия продвигается вперед. Роза Ю и Дейл Кайзер провели эксперимент, чтобы подтвердить это утверждение. К бактериям, способным к авантюрной подвижности, была добавлена мутация вставки транспозона . У пятнадцати из тридцати трех бактерий клетки начали выталкивать слизь из обоих полюсов одновременно. Эти бактерии не могли двигаться вперед или назад. [5] Остальные бактерии все еще могли двигаться с помощью полярной системы движения слизи; однако эффективность движения была снижена. [5] Это подтверждает гипотезу о том, что эти клетки испытывают авантюрную подвижность посредством выталкивания слизи. Соплообразные органеллы, ответственные за это движение, были идентифицированы у видов цианобактерий Phormidium . [6] Считается, что эти соплообразные органеллы могут присутствовать в видах Myxococcus . Математические модели показали, что эти сопла могут генерировать достаточно силы, чтобы перемещать виды бактерий таким же образом, как они движутся. [7]
Myxococcus также был замечен движущимся с помощью комплексов поверхностной адгезии. [8] Эти комплексы остаются в фиксированном положении относительно субстрата по мере движения клетки. Адгезионные белки собираются на переднем полюсе клетки и разбираются на заднем конце клетки. Затем вся клетка движется по этому механизму адгезии/разборки. Эти комплексы были обнаружены с помощью флуоресценции и наблюдения за белком AglZ-YFP. [3] По мере того, как клетка двигалась вперед, было обнаружено, что этот белок связан с субстратом в фиксированном положении. Было высказано предположение, что это является результатом в настоящее время не охарактеризованного белкового мотора. Этот мотор прикрепляется к этим «комплексам фокальной адгезии» и перемещает клетку вперед посредством ее скользящей подвижности. [3] Это открытие находится в прямом противоречии с гипотезой (1); эти адгезионные белки существуют по всей длине клетки, в то время как вытеснение слизи и связанная с ней соплообразная органелла существуют на полюсах клетки.
Взаимодействие Frz и AglZ
Оба обращения систем подвижности (S и A) контролируются хемосенсорным путем Frz. N-концевой псевдоприемник и длинный C-концевой спирально-спиральный домен присутствуют в цитоплазматическом белке, известном как AglZ, который взаимодействует с FrzCD, рецептором пути Frz. Это взаимодействие, вероятно, происходит через их N-концевые области. Для определения этого открытия были проведены исследования сшивания белков in vitro. [9] Наличие комплексов фокальной адгезии, управляющих движением клеток во время авантюрной подвижности, предполагается локализацией AglZ в кластерах, которые остаются стабильными по отношению к субстрату по мере продвижения клеток. Результаты мутантов продемонстрировали, что AglZ является регулятором системы подвижности A, а не частью двигателя, управляющего подвижностью A. «Когда клетки меняют направление, они оба меняют полярность скоординированным образом». [9] Было высказано предположение, что AglZ и FrzS располагаются ниже пути Frz в контроле подвижности A и S соответственно. Генетические исследования в подавляющем большинстве подтверждают идею о том, что AglZ находится выше пути Frz.
Миксококкус ксантус
Плодовые тела M. xanthus макроскопичны и видны невооруженным глазом.
M. xanthus является членом типа Proteobacteria и классифицируется в нем как Deltaproteobacteria. Название Myxococcus xanthus можно интерпретировать как «желтый слизистый кокк ». [10] При исследовании под микроскопом он выглядит как грамотрицательная палочка и отличается способностью образовывать споры и плодовые тела. M. xanthus является основным примером и наиболее изученным микробом, который принимает участие в авантюрном движении. Обычно встречающийся в почве, M. xanthus способен перемещаться по твердым поверхностям без использования жгутиков. Это достигается с помощью двух различных методов движения — социального движения и авантюрного движения. [11] M. xanthus охотится на другие бактериальные клетки и использует социальное движение и авантюрное движение для охоты стаями или по отдельности соответственно. [10]
Структурный состав
Исследования показали, что авантюрная подвижность состоит из 21 генетического локуса и двух различных структур. Две структуры, которые мы идентифицировали, — это органелла секреции и линейная периодическая цепочечная структура. [4] Авантюрная подвижность не полностью изучена, но предполагается, что белки Agl/Glt образуют большую оболочку, которая затем взаимодействует с филаментами MreB. Это взаимодействие затем позволяет им перемещаться через цитоплазматическую мембрану . Считалось, что слизистый компонент авантюрной подвижности способствует смазке, адгезии, продвижению, а также уменьшает трение. [4]
История
На этом изображении изображены различные типы передвижения бактерий.
С тех пор как 3,7 миллиарда лет назад микроорганизмы начали заселять Землю, со временем развились различные формы подвижности. Подвижность позволяет бактериям перемещаться к пище и более благоприятным условиям или от токсинов. Более глубокое исследование скользящей подвижности началось в 1970-х годах руками Ходжкина и Кайзера. С помощью генетического анализа они смогли обнаружить два различных подмножества генов, которые способствуют подвижности Myxococcus xanthus . Эти гены приводят к своего рода «социальной подвижности», которая позволяет микробам охотиться стаями. [2] Авантюрную подвижность также можно описать как исследование территории отдельной клеткой. Это исследовательское движение возможно благодаря сочетанию секреции слизи, двигательных белков и комплексов фокальной адгезии. [12] Социальная подвижность и авантюрная подвижность считаются мутациями и являются темой многих исследований, поскольку они недостаточно изучены. [9] Myxococcus xanthus является наиболее изученной бактерией в отношении ее авантюрной подвижности. [2]
Ссылки
^ Макбрайд, Марк Дж. (31 января 1996 г.). «Поведенческий анализ отдельных клеток Myxococcus xanthus в ответ на клетки-жертвы Escherichia coli». FEMS Microbiology Letters . 137 (2–3): 227–331. doi : 10.1016/0378-1097(96)00062-6 . PMID 8998990.
^ abc Youderian, Philip (1998-06-04). "Бактериальная подвижность: секреторные секреты скользящих бактерий". Current Biology . 8 (12): R408–R411. doi : 10.1016/S0960-9822(98)70264-7 . ISSN 0960-9822. PMID 9637910. S2CID 14847666.
^ abc Слюсаренко, Алексей; Зусман, Дэвид Р.; Остер, Джордж (ноябрь 2007 г.). «Двигатели, обеспечивающие подвижность A в Myxococcus xanthus, распределены по телу клетки». Журнал бактериологии . 189 (21): 7920–7921. doi :10.1128/JB.00923-07. ISSN 0021-9193. PMC 2168729. PMID 17704221 .
^ abc Koch, Matthias K.; Hoiczyk, Egbert (сентябрь 2013 г.). «Характеристика подвижности миксобактерий A: выводы из микрокинематографических наблюдений». Журнал базовой микробиологии . 53 (9): 785–791. doi :10.1002/jobm.201200307. ISSN 0233-111X. PMC 4160302. PMID 23322594 .
