Семейство Agaonidae — группа опылителей и неопылителей инжира . Личиночную стадию они проводят внутри плодов инжира . Осы-опылители ( Agaoninae , Kradibiinae и Tetrapusiinae ) являются мутуалистическими партнерами фиговых деревьев. Неопылители инжира являются паразитоидами . Вымершие формы эоцена и миоцена почти идентичны современным формам, что позволяет предположить, что ниша оставалась стабильной на протяжении геологического времени. [1]
Перед окончательным созреванием инжира бескрылые самцы выходят из галлов, в которых они развились. Самцы проникают в галлы своих крылатых родственных самок и спариваются с ними. Как опыляющие, так и неопыляющие осы размножаются с помощью соцветий инжира и развиваются в завязях цветков. Кроме того, осы-неопылители могут паразитировать на личинках первичных ос-раздражителей. [2]
Таксономия
Семейство несколько раз меняло свой таксономический облик после работы Фрэнсиса Уокера в 1846 г. [3] по описанию ос из рода Agaon . Ранее подразделениями семейства были подсемейства Epichrysomallinae, Otitesellinae, Sycoecinae, Sycoryctinae, Sycophaginae и Agaoninae . [4] Недавние работы по созданию сильных молекулярных филогений с расширенным размером выборки изменили состав Agaonidae . Во-первых, были исключены парафилетические группы (Epichrysomallinae, Otitesellinae, Sycoecinae и Sycoryctinae) и созданы новые подсемейства (Kradibiinae и Tetrapusiinae). [5] Затем подсемейство Sycophaginae было помещено в семейство Agaonidae. [6]
В пределах Sycophaginae некоторые изменения были внесены после молекулярной филогении подсемейства: [7] род Apocryptophagus был синонимом рода Sycophaga .
Экология
Осы из трех подсемейств Agaoninae , Kradibiinae и Tetrapusiinae опыляют инжир. С другой стороны, Sycophaginae — паразиты фикуса , развивающиеся в плодах после их опыления другими осами. Тем не менее, некоторые виды рода Sycophaga имеют спорный статус; проникая в инжир через устье , они, возможно, приносят пыльцу внутрь инжира и опыляют его.
Морфологические адаптации
Самки инжирных ос-опылителей крылатые и в целом темные, тогда как самцы в основном бескрылые и беловатые. Такое различие в цвете, вероятно, связано с явным разделением половых ролей. После спаривания судьба самцов и самок инжирных ос разная. У некоторых видов инжира, таких как Ficus subpisocarpa или Ficus tinctoria , самцам приходится прогрызать отверстие, чтобы самки могли покинуть свой нативный инжир. Крылатые самки ос могут пролетать большие расстояния, прежде чем найти еще один инжир, чтобы отложить в нем яйцеклетку , а самец умирает, прожевав дырку. Поскольку инжир закрыт плотным устьем , у самок ос появились приспособления для проникновения. Во-первых, на челюстях самок ос развились специальные нижнечелюстные придатки, помогающие им заползать в инжир. Эти придатки адаптированы к виду инжира-хозяина, например, спиральные устья соответствуют спиральным придаткам нижней челюсти. [8]
Осы-неопылители также развили впечатляющие морфологические приспособления для откладывания яиц внутри инжира снаружи в виде чрезвычайно длинного яйцеклада .
^ Комптон С.Г., Болл А.Д., Коллинсон М.Е., Хейс П., Расницын А.П., Росс А.Дж. (декабрь 2010 г.). «Древние инжирные осы указывают на по крайней мере 34 млн лет стазиса в своем мутуализме с фиговыми деревьями». Письма по биологии . 6 (6): 838–42. дои : 10.1098/rsbl.2010.0389. ПМК 3001375 . ПМИД 20554563.
^ Уокер Ф (1846). Список экземпляров перепончатокрылых насекомых из коллекции Британского музея. Часть 1 Халькидиты . стр. vii+100стр.
^ Бучек З (1988). Австралазийские Chalcidoidea (Hymenoptera). Биосистематический пересмотр родов четырнадцати семейств с реклассификацией видов . стр. 832стр.
^ Круо А., Джаббур-Захаб Р., Генсон Г., Круо С. (август 2010 г.). «Закладывая основы новой классификации Agaonidae (Hymenoptera: Chalcidoidea), многолокусного филогенетического подхода». Кладистика . 26 (4): 359–87. дои : 10.1111/j.1096-0031.2009.00291.x . PMID 34875808. S2CID 85436401.
^ Херати Дж. М., Беркс Р. А., Круо А., Гибсон Г. А., Лильеблад Дж., Манро Дж., Расплюс Дж. Ю., Дельвар Г., Яншта П., Гумовский А., Хубер Дж. (январь 2013 г.). «Филогенетический анализ мегаразнообразных Chalcidoidea (Hymenoptera)». Кладистика . 29 (5): 466–542. doi : 10.1111/cla.12006. PMID 34798768. S2CID 86061702.
^ Круо А., Джаббур-Захаб Р., Генсон Г., Чельберг Ф., Кобму Н., ван Ноорт С. и др. (июнь 2011 г.). «Филогения и эволюция стратегий жизненного цикла неопылителей инжира Sycophaginae (Hymenoptera, Chalcidoidea)». Эволюционная биология BMC . 11 : 178. дои : 10.1186/1471-2148-11-178 . ПМК 3145598 . ПМИД 21696591.
^ ван Ноорт С., Комптон С.Г. (июль 1996 г.). «Конвергентная эволюция формы головы агаонина и сикооцина (Agaonidae, Chalcidoidea) в ответ на ограничения морфологии инжира-хозяина». Журнал биогеографии . 23 (4): 415–24. doi :10.1111/j.1365-2699.1996.tb00003.x.
^ Blastophaga psenes Linnaeus, figweb.org
^ Eupristina verticillata Waterston, figweb.org
^ Исследователи секвенировали геномы двух видов инжира и осы-опылителя, научные новости; 14 октября 2020 г.
^ Крадибия Сондерс. Архивировано 1 августа 2020 г. на Wayback Machine , figweb.org.
^ Универсальная база данных Chalcidoidea - Archaeagaon, Музей естественной истории, Лондон.
