Агонистическое поведение — это любое социальное поведение , связанное с борьбой . Этот термин имеет более широкое значение, чем агрессивное поведение, поскольку он включает угрозы, демонстрации, отступления, умиротворение и примирение. Термин «агонистическое поведение» был впервые определен и использован Дж. П. Скоттом и Эмилем Фредериксоном в 1951 году в их статье «Причины драк у мышей и крыс» в журнале Physiological Zoology. [1] [2] Агонистическое поведение наблюдается у многих видов животных, поскольку ресурсы, включая пищу, убежище и партнеров, часто ограничены.
Некоторые формы агонистического поведения происходят между участниками, которые соревнуются за доступ к одним и тем же ресурсам, таким как еда или партнеры. В других случаях это включает в себя испытания силы или демонстрацию угрозы, которые заставляют животных выглядеть большими и более физически подтянутыми, демонстрацию, которая может позволить им получить ресурс до того, как произойдет фактическая битва. Хотя агонистическое поведение различается у разных видов, агонистическое взаимодействие состоит из трех видов поведения: угроза, агрессия и подчинение. [3] Эти три вида поведения функционально и физиологически взаимосвязаны, но выходят за рамки узкого определения агрессивного поведения. Хотя любое из этих разделов поведения может наблюдаться отдельно во взаимодействии между двумя животными, они обычно происходят последовательно от начала до конца. [4] В зависимости от доступности и важности ресурса поведение может варьироваться от драки до смерти или гораздо более безопасного ритуального поведения, хотя ритуальное или демонстративное поведение являются наиболее распространенной формой агонистического поведения. [4]
Скотт и Фредериксон описывают, что агонистическое поведение проявляется в различных обстоятельствах в ответ на различные стимулы. Скотт и Фредериксон изучали мышей и крыс и классифицировали три основные категории агонистического поведения, демонстрируемого этими животными, которые включают предварительное поведение, атакующее и оборонительное поведение и поведение побега. Предварительное поведение описывает поведение, демонстрируемое этими грызунами, если драка не начинается немедленно. Они могут включать непроизвольное поведение, такое как взъерошивание шерсти, когда шерсть грызуна встает дыбом без выделения определенной области тела, или дребезжание хвостом, когда хвост грызуна испытывает сокращение мышц и дергается из стороны в сторону, издавая громкий звук при ударе о твердый предмет. [2] Другое предварительное агонистическое поведение, демонстрируемое мышами, называется семенящим поведением, когда мыши кружат вокруг своего противника перед началом драки. Сама драка классифицируется как одна из моделей поведения, которая происходит и включает физическое насилие между грызунами. [2] Наконец, оборонительное и побегообразное поведение обычно происходит сразу после драки и демонстрируется мышью, которая была побеждена в драке. Побежденная мышь, если ей выделено пространство, убежит и попытается укрыться от победившей мыши. Если мышь физически не может убежать и убежать из-за нехватки места, побежденная мышь встает на задние лапы и держит передние лапы таким образом, который характеризуется как «позиция подчинения». [2] Это примеры физического поведения, которые являются реакцией на конфликт у мышей.
Агонистическое поведение является результатом эволюции [5] , и его можно изучать у ряда видов, сталкивающихся с различными экологическими давлениями. Хотя агонистическое поведение можно непосредственно наблюдать и изучать в лабораторных условиях, также важно понимать это поведение в естественных условиях, чтобы полностью понять, как оно эволюционировало и, следовательно, отличается под различными селективными давлениями. Креветки-богомолы , хищные ракообразные , являются примером агрессивного и территориального организма, агонистическое поведение которого изучалось в экологическом и эволюционном контексте.
Креветки-богомолы являются одними из самых агрессивных ракообразных в мире. [6] Эти морские существа — скрытные, но очень бдительные и активные хищники, которые обитают в норах и полостях вдоль коралловых рифов, скалистых берегов и илистых берегов тропических и субтропических вод. [6]
Рой Колдуэлл и Хью Дингл провели исследование креветок-богомолов и других ротоногих моллюсков , в котором основное внимание уделялось эволюции агонистического поведения и тому, как оно применяется к экологии этих организмов. [6] Агонистическое поведение развивалось совместно с биотическими факторами, такими как морфология тела, конкуренция как внутри вида, так и против других видов, а также среда обитания, в которой обитают эти креветки. Ротоногие произошли от лептостраков , как показывают ископаемые свидетельства, примерно 400 миллионов лет назад. [6] Морфология ротоногих моллюсков согласуется с большинством малакостраков в том, что у них есть три основных сегмента тела: головная часть , грудь и брюшко . Брюшко состоит из шести сегментов, пять из которых обладают парой плеопод , которые используются для дыхания и плавания.
Ключевой придаток, используемый ротоногими для боевого поведения, называется хищным придатком, который на самом деле представляет собой пару увеличенных вторых максиллид сразу за максиллидами . [6] Эти сильные максиллиды используются для целей захвата добычи в дополнение к бою. Морфология этого придатка, в частности проподуса и дактиля, которые простираются вперед таким образом, что напоминают ударный придаток богомола, дала этому ракообразному его название. [6] Колдуэлл и др. классифицировали хищный придаток на две категории в зависимости от его функционального назначения: дробящий придаток или копьеобразный придаток. Дробящий придаток имеется у представителей гонодактилид , а дактиль содержит несколько коротких шипов. Копьеобразный придаток имеется у скуллид, лизиосквиллид, батисквиллид и пары гонодактилид; последняя группа содержит как копейщиков, так и крушителей. [6]
«Крушители» способны использовать хищный придаток с такой силой, особенно гонодактилиды, что они способны разбить стекло аквариума с двойными стенками в лаборатории. [ требуется цитата ] Эти крушители способны использовать эту огромную силу, чтобы убить конкурентов одного вида одним ударом. Колдуэлл и др. описывают, как два ротоногих моллюска обычно демонстрируют серьезное боевое поведение, когда они сталкиваются, как между видами, так и внутри одного вида, и самцы и самки демонстрируют одинаковый уровень этого поведения, за исключением сезона размножения. [6] Большинство видов ротоногих моллюсков, независимо от типа придатка, обычно наносят удары во время агонистических столкновений с закрытым пальцем. Когда палец открыт, результатом обычно является серьезная травма или смерть противника. Эти ракообразные могут наносить удары с открытым пальцем, но, как правило, только в ситуациях чрезвычайно интенсивных боевых демонстраций, которые редки среди большинства видов. [6]
Поведение, которое является обычным во время агонистических демонстраций, — это демонстрация хищных конечностей, которая является обычным поведением во многих таксонах. Демонстрация и расширение хищных конечностей проводится для того, чтобы животное выглядело крупнее и, следовательно, более угрожающим для конкурентов во время агонистических встреч, и сопоставимые демонстрации в других таксонах включают оскал зубов у клыков или демонстрацию рогов у копытных. [7] Такое демонстрационное поведение является эволюционно сохраненным поведением в агонистических демонстрациях.
Эволюционные различия очевидны у ротоногих моллюсков «сокрушителей» и «копьеносцев», которые обитают на разных субстратах и либо роют норы, либо не роют. Колдуэлл и др. описывают эти различия в отношении поведенческого проявления, называемого « меральным распространением ». [8] [6] Это поведение описывается этими исследователями как наиболее экстремальное из проявлений хищных конечностей и определяется поднятием головогруди , антенн и антеннул, в то время как сам хищный придаток поднят и расправлен. Интересно, что это меральное распространение может демонстрироваться десятки раз во время агонистической встречи, и Колдуэлл и др. объясняют, что оно используется как метод предотвращения фактического физического насилия.
Эволюционное расхождение между ротоногими описано во внешнем виде мерального пятна, которое представляет собой дорсальную медиальную бороздку на хищной мереусе хищного придатка. [6] Ротоногие-сокрушители, которые являются видами, которые, как правило, обитают в полостях внутри камней или кораллов, имеют ярко окрашенные меральные пятна, которые помогают сделать меральное пятно более заметным во время демонстрации распространения мерального пятна в драках. Эти яркие меральные пятна, которыми обладают ротоногие-сокрушители, имеют желтый, синий, красный или белый цвет и очерчены заметным черным пигментом. Напротив, копьеносные ротоногие или некоторые виды-сокрушители, которые не обитают в полостях камней или кораллов, имеют гораздо более тусклые меральные пятна. [6] Эта корреляция предполагает для исследователей, что среда обитания и окраска меральных пятен развивались одновременно, и те, которые обитают в норах, обладают этими яркими пятнами, а те виды, которые не имеют тусклых пятен. Это демонстрирует, как экология и эволюция организмов внутри одного отряда напрямую влияют на агонистическое поведение.
Агонистическое поведение находится под влиянием гормонов, таких как вазопрессин , который представляет собой небольшой пептид, синтезируемый в мозге крупноклеточными нейронами. [9] Агонистическое поведение само по себе можно разделить на две категории: наступательное и оборонительное. [10] [11] Каждый из этих классов агонистического поведения является результатом различных нейроповеденческих путей, а наступательное и оборонительное агонистическое поведение вызывается различными стимулами. [12]
Агрессивное поведение специально изучалось в контексте взаимодействия с нарушителями в исследованиях, в которых в качестве подопытных использовались грызуны. Например, когда незнакомого самца хомяка помещают в клетку к самцу того же вида, за этим следует стереотипный набор агонистических поведений. [12] [13] Резидентный самец приближается к нарушителю и пристально его обнюхивает, угрожает нарушителю вертикальной позой и, наконец, начинает физическую атаку на нарушителя. Резидентный самец нападает на живот нарушителя и пытается перевернуть нарушителя на спину. [13]
Исследования показали, что агрессивное поведение, демонстрируемое хомяками, может быть смодулировано из-за присутствия вазопрессина. В частности, исследование, проведенное Феррисом и др. (1990), предполагает, что когда антагонист рецептора вазопрессина вводится в передний гипоталамус резидентного самца, тенденция нападать на самцов-нарушителей уменьшается по мере увеличения дозы антагониста. [14] Известно, что этот антагонист снижает тенденцию агрессивной агрессии посредством инъекций в вентролатеральный гипоталамус, поэтому он способен воздействовать на несколько областей мозга и демонстрировать те же эффекты компенсации этого агонистического поведения.
В то время как вазопрессин играет роль в агрессивном поведении при агонистическом поведении, серотонин также играет роль в агрессивном поведении у грызунов, а также в аналогичных эффектах у людей. Исследования показали, что повышенные уровни серотонина или стимуляция серотониновых рецепторов у грызунов соответствуют снижению агонистического поведенческого проявления, такого как нападение и укусы. [15]
Самцы хомяков-резидентов, которые обычно всегда демонстрируют стереотипное агрессивное агонистическое поведение, демонстрируют значительное снижение попыток укуса в отношении самцов-нарушителей при лечении ингибитором обратного захвата серотонина, называемым флуоксетином. Вазопрессин и серотонин играют важную роль в агонистических поведенческих проявлениях, и понимание взаимодействия этих двух противоположных нейротрансмиттеров важно для полного понимания нейробиологии агонистического поведения. [12] Понятно, что вазопрессин усиливает агрессию в агонистических проявлениях из-за повышенной активности в нервных путях, которые связаны с повышенным маркированием боков и агрессивной агрессией, демонстрируемой хомяками-резидентами в присутствии нарушителя. Этот нервный путь, который усиливает агрессию, подавляется присутствием серотонина. [12] Выдвинута гипотеза [ кем? ] что серотонин действует как антагонист вазопрессина, оказывая его воздействие на чувствительные к вазопрессину нейроны и, следовательно, подавляя эти нейроны.
Стероидные гормоны также связаны с поведением агрессивной агрессии. Андрогены , в частности, имеют хорошо документированные эффекты на усиление агрессии у самцов грызунов, а инъекции тестостерона в перегородку и медиальную преоптическую область кастрированных мышей значительно усиливают агрессию. [16] Глюкокортикоиды также сообщают о влиянии на агонистическое поведение у мышей, хотя эти эффекты не так хорошо изучены, как эффекты андрогенов. Исследования показали, что у мышей, которые были побеждены в агонистических столкновениях, повышен уровень кортикостерона , который, по-видимому, усиливает покорное поведение и, следовательно, оказывает противоположное воздействие на агонистическое агрессивное поведение. [17]
Тип наблюдаемого агонистического поведения, будь то агрессивное или покорное, зависит от вероятности победы. Например, размер обычно является хорошим предиктором успеха в бою, и многие животные будут выставлять напоказ свои размеры. Животные способны лучше оценить свою следующую форму агонистического действия, оценивая размер противника и вероятность того, что они выиграют бой, если произойдет физическое столкновение. [18]
При агрессивном поведении самцов стебельчатоглазых мух самцы «вступают в схватку», демонстрируя свои глаза. [19] Самки отдают сильное предпочтение спариванию с самцами с более длинными глазными стебельками. Из-за предпочтения самок самцы эволюционировали, чтобы конкурировать друг с другом за право спаривания. В демонстрации угрозы две мухи сталкиваются друг с другом головами, их передние ноги вытянуты наружу и параллельны глазным стебелькам. [20] Такое поведение позволяет каждой особи оценивать расстояние между глазами своего конкурента. Длина глазных стебельков увеличивается с размером тела, и самцы с более короткими глазными стебельками обычно отступают. [20] Большее расстояние между глазами говорит о большем размере тела и лучшем шансе на победу. [20]
Физические драки между животными на самом деле редки. [21] Казалось бы, чем агрессивнее животное, тем больше оно может выиграть. Однако в обычном сценарии, если животное слишком агрессивно, оно может столкнуться с неприемлемо высокой ценой, такой как серьезная травма или смерть. [1] Если у животного нет точного указания на то, что оно победит без травм, или ресурсы не достаточно ценны для риска смерти, животные обычно избегают драки. [1] Животное должно взвесить относительные затраты и выгоды драки. Если затраты слишком высоки, то предпочтительнее избегать драки. [1]
Для животных демонстрация — это любое поведение, измененное эволюцией, которое используется для передачи информации. [1] Животные демонстрируют определенные знаки, которые получатели могут использовать, чтобы сделать вывод о психическом и физическом состоянии первого животного. [22] Чтобы избежать больших затрат на борьбу, животные выработали сложные ритуалы, которые они используют, чтобы заставить своих противников отступить или убежать. Модель затрат и выгод демонстрации делает три предположения: (1) тип демонстрации варьируется в зависимости от стоимости; (2) риск демонстрации увеличивается по мере увеличения эффективности демонстрации; и (3) ценность ресурса, за который ведется спор, определяет выбор используемой демонстрации. [22] Животные эволюционировали, чтобы использовать свои физические атрибуты в качестве демонстрации способностей. Если состязания можно разрешить с помощью ритуальной демонстрации, то борьба не нужна. Демонстрация может использоваться для спора за партнеров, территорию и еду с помощью символических жестов вместо сражений не на жизнь, а на смерть. Если животное может продемонстрировать, не вступая в борьбу, что оно физически более подготовлено, чем его противник, оно выиграет больше, чем если бы оно вступило в борьбу и в процессе, возможно, получило травму.
Самцы серых кошачьих птиц распушают перья и расправляют нижние хвосты, чтобы защитить свою территорию, когда им угрожает другой самец. Птица, которая способна раздуться и казаться самой большой, выиграет территорию. [23]
Самцы западной гориллы демонстрируют широкий спектр как голосовых, так и жестовых коммуникаций, когда им угрожает противник. [20] Сильвербэк ( альфа-самец ) начинает улюлюкать, бросаться, бить себя в грудь, пинать ногами и бегать боком, когда к нему приближается другой самец. [20] Это делается для того, чтобы запугать противника и продемонстрировать физические возможности, не вступая в физический контакт.
Угроза — это любое поведение, которое означает враждебность или намерение атаковать другое животное. [1] Угроза направлена на то, чтобы заставить противника отступить и уйти. [1] Хотя ритуальное проявление может использоваться по ряду причин или в коммуникативных целях, угроза определенно направлена на враждебность и является последним шагом перед дракой или подчинением. Угроза не подразумевает физического контакта с другим животным. Любое угрожающее поведение чаще всего вызывает у получателя другое агонистическое поведение. [1] Это инициирование угрозы приведет к демонстрации физических атрибутов, драке или подчинению; поведение или последовательность поведения зависят от того, за какие ресурсы ведется борьба, и от шансов каждой особи победить своего противника. [1] У любого вида животных угроза всегда содержит компоненты нападения и бегства, что выражает готовность и вероятность победы животного. [1] Демонстрация запугивания со средствами угрозы выражается в следующем: взъерошивание шерсти, взъерошивание перьев, поднятие складок кожи и гребня, демонстрация зубов, демонстрация рогов, издавание звуков и т. д. [1]
Chlamydosaurus kingii , австралийская агамовая ящерица, использует свой воротник как способ продемонстрировать размер и агрессию противникам. Это одно из самых крупных и заметных проявлений, наблюдаемых в животном мире. [24] По сравнению с размером тела воротник может расширяться, делая голову ящерицы в несколько раз больше, и он демонстрирует яркие оранжевые и красные чешуйки. [24] Самцы C. kingii часто дерутся и демонстрируют воротники во время брачного сезона. Ритуальное проявление самца включает в себя повторяющиеся частичные эрекции воротника, покачивание головой, хлестание хвостом и размахивание передними конечностями. [25]
Настоящие бои в состязаниях редки из-за риска травмирования обоих участников. Чаще всего это происходит, когда особи имеют схожие размеры или когда спорный ресурс необходим для воспроизводства или выживания. Даже когда агонистическое поведение перерастает в драку, можно использовать сдержанность. Рыбы, такие как Oreochromis mossambicus, часто демонстрируют агрессивные проявления, но редко дерутся до получения травм или телесных повреждений. Это также касается драк между самцами некоторых ядовитых змей; они борются, но воздерживаются от укусов.
Агонистические бои черных мамб включают в себя поединок, в котором противники пытаются многократно прижать головы друг друга к земле. [26] Бои обычно длятся несколько минут, но могут растянуться и на час. [26] Целью боев является обеспечение права спаривания с восприимчивыми самками поблизости в период размножения.
Подчиненное поведение подразумевает, что индивид показывает действием или позой, что он не будет бросать вызов доминирующему индивиду в социальной группе. [1] Подчиненное поведение является частью поддержания иерархии доминирования сотрудничающих индивидуумов в социальной группе, которые имеют пересекающиеся, но не полностью совпадающие интересы.
Коммуникация между животными часто достигается путем добавления последовательности поведений к демонстрации. [27] Социальные взаимодействия среди бородатых агам ( Pogona vitticeps ) состоят из уникального набора движений или визуальных сигналов. Махание является одним из самых заметных знаков подчинения, которые одна ящерица может продемонстрировать другой. Ящерица опирается на три свои ноги, поднимает одну из передних рук, а затем медленно машет рукой круговым движением. Это круговое движение, наряду с легким раздуванием дракона, показывает подчинение. Такое проявление наблюдается между противниками, а также между подростками по отношению к взрослым. [28]