Агонистическое поведение – это любое социальное поведение , связанное с борьбой . Этот термин имеет более широкое значение, чем агрессивное поведение, поскольку он включает в себя угрозы, проявления, отступление, умиротворение и примирение. Термин «агонистическое поведение» впервые был определен и использован Дж. П. Скоттом и Эмилем Фредериксоном в 1951 году в их статье «Причины борьбы у мышей и крыс» в журнале « Физиологическая зоология». [1] [2] Агонистическое поведение наблюдается у многих видов животных, поскольку ресурсы, включая пищу, кров и партнеров, часто ограничены.
Некоторые формы агонистического поведения наблюдаются между участниками, которые конкурируют за доступ к одним и тем же ресурсам, таким как еда или партнеры. В других случаях это включает в себя тесты на силу или демонстрацию угрозы, благодаря которым животные выглядят большими и более физически здоровыми, демонстрация, которая может позволить им получить ресурс до того, как произойдет настоящая битва. Хотя агонистическое поведение различается у разных видов, агонистическое взаимодействие состоит из трех видов поведения: угроза, агрессия и подчинение. [3] Эти три поведения функционально и физиологически взаимосвязаны, но выходят за рамки узкого определения агрессивного поведения. Хотя любой из этих видов поведения можно наблюдать отдельно во взаимодействии двух животных, обычно они происходят последовательно от начала до конца. [4] В зависимости от доступности и важности ресурса поведение может варьироваться от драки до смерти или гораздо более безопасного ритуального поведения, хотя ритуальное или демонстрационное поведение является наиболее распространенной формой агонистического поведения. [4]
Скотт и Фредериксон описывают, что агонистическое поведение проявляется в самых разных обстоятельствах в ответ на разные стимулы. Скотт и Фредериксон изучали мышей и крыс и классифицировали три основные категории агонистического поведения, проявляемого этими животными, которые включают предварительное поведение, нападение, а также защитное поведение и поведение побега. Предварительное поведение описывает поведение этих грызунов, если борьба не начинается немедленно. Они могут включать в себя непроизвольное поведение, такое как взбивание волос, когда волосы грызуна встают дыбом, не выделяясь на определенной части тела, или трясение хвостом, когда хвост грызуна испытывает сокращение мышц и подергивается из стороны в сторону, создавая громкий звук при ударе о твердый предмет. [2] Еще одно предварительное агонистическое поведение, демонстрируемое мышами, называется жеманным поведением, когда мыши кружат вокруг своего противника перед началом драки. Сама драка классифицируется как одна из моделей поведения, которая возникает и предполагает физическое насилие между грызунами. [2] Наконец, защитное поведение и поведение побега обычно возникают сразу после боя и демонстрируются мышью, потерпевшей поражение в бою. Побежденная мышь, если ей выделено место, убежит и попытается укрыться от победившей мыши. Если мышь не может физически убежать и убежать из-за отсутствия места, побежденная мышь встанет на задние лапы и поднимет передние лапы вверх, что характеризуется как «покорная позиция». [2] Это примеры физического поведения, которое является реакцией на конфликт у мышей.
Агонистическое поведение является результатом эволюции [5] , и его можно изучать у ряда видов, сталкивающихся с различным давлением окружающей среды. Хотя агонистическое поведение можно непосредственно наблюдать и изучать в лабораторных условиях, важно также понять это поведение в естественных условиях, чтобы полностью понять, как оно развивалось и, следовательно, различалось под разным давлением отбора. Креветки-богомолы , хищные ракообразные , являются примером агрессивного и территориального организма, агонистическое поведение которого изучалось в экологическом и эволюционном контексте.
Креветки-богомолы являются одними из самых агрессивных ракообразных в мире. [6] Эти морские существа — скрытные, но очень бдительные и активные хищники, обитающие в норах и впадинах вдоль коралловых рифов, скалистых берегов и илистых берегов тропических и субтропических вод. [6]
Рой Колдуэлл и Хью Дингл провели исследования креветок-богомолов и других ротоногих , в которых основное внимание уделялось эволюции агонистического поведения и тому, как оно применяется к экологии этих организмов. [6] Агонистическое поведение развивалось параллельно с биотическими факторами, такими как морфология тела, конкуренция как внутри вида, так и против других видов, а также среда обитания, в которой обитают эти креветки. Ростоногие произошли от лептостраканов , как свидетельствуют ископаемые, примерно 400 миллионов лет назад. [6] Морфология ротоногих соответствует большинству малакостраков в том смысле, что у них есть три основных сегмента тела: головной мозг , грудная клетка и брюшко . Брюшко состоит из шести сегментов, пять из которых имеют пару плеопод , которые используются для дыхания и плавания.
Ключевой придаток, используемый ротоногими для боевого поведения, называется хищным придатком, который на самом деле представляет собой пару увеличенных вторых максиллопед сразу за верхними челюстями . [6] Эти сильные максиллепеды используются не только для борьбы, но и для захвата добычи. Морфология этого придатка, особенно проподуса и дактиля, которые выступают вперед таким образом, что напоминают поразительный придаток богомола, дала этому ракообразному название. [6] Колдуэлл и др. разделил хищный придаток на две категории в зависимости от его функционального назначения: дробящий придаток и колющий придаток. Разбивающий придаток имеется у представителей гонодактилид , а дактиль содержит несколько коротких шипов. Копьевидным придатком обладают кальмары, лизиосквиллиды, батисквиллиды и пара гонодактилид; в последнюю группу входят как копейщики, так и сокрушители. [6]
«Сокрушители» способны использовать хищные придатки с такой силой, особенно гонодактилиды, что они способны разбить стекла аквариумов с двойными стенками в лабораторных условиях. [ нужна цитата ] Эти сокрушители способны использовать эту огромную силу, чтобы убить конкурентов одного и того же вида одним ударом. Колдуэлл и др. описывают, как два ротоногих обычно демонстрируют жесткое боевое поведение при встрече как между видами, так и внутри одного вида, причем самцы и самки демонстрируют одинаковый уровень этого поведения, за исключением периода размножения. [6] Большинство видов ротоногих, независимо от типа придатка, обычно наносят удары во время агонистических столкновений с закрытыми дактилями. Когда дактиль открыт, результатом обычно является серьезная травма или смерть противника. Эти ракообразные могут наносить удары открытым дактилем, но обычно только в ситуациях чрезвычайно интенсивных боевых действий, которые редки среди большинства видов. [6]
Поведение, обычное для агонистических проявлений, - это демонстрация хищных придатков, что является обычным поведением для многих таксонов. Демонстрация и расширение хищных придатков проводятся для того, чтобы животное выглядело крупнее и, следовательно, более угрожающим для конкурентов во время агонистических столкновений, а аналогичные проявления у других таксонов включают обнажение зубов у клыков или демонстрацию рогов у копытных. [7] Такое демонстрационное поведение является эволюционно консервативным поведением при агонистических проявлениях.
Эволюционные различия очевидны у ротоногих «крушителей» и «копчиков», которые обитают в разных субстратах и либо роют норы, либо не роют их. Колдуэлл и др. опишите эти различия применительно к поведенческому проявлению, называемому « меральным распространением ». [8] [6] Такое поведение описывается этими исследователями как наиболее экстремальное проявление хищных придатков и определяется подъемом головогруди , усиков и антеннул, в то время как сам хищный придаток приподнят и расправлен. Интересно, что это меральное распространение может проявляться десятки раз во время агонистического столкновения, а Caldwell et al. объясните, что он используется как метод предотвращения реального физического насилия.
Эволюционное расхождение ротоногих описывается появлением мерального пятна, которое представляет собой дорсальную, медиальную бороздку на хищной мерусе хищного придатка. [6] Ростоногие Smasher, которые представляют собой виды, которые имеют тенденцию населять полости в камнях или кораллах, имеют ярко окрашенные меральные пятна, которые помогают сделать меральные пятна более заметными во время демонстрации мерального распространения в драках. Эти яркие меральные пятна, которыми обладают смэшеры, имеют желтый, синий, красный или белый цвет и очерчены заметным черным пигментом. И наоборот, копья Stomatopods или некоторые виды, которые не обитают в камнях или полостях кораллов, имеют гораздо более тусклые меральные пятна. [6] Эта корреляция позволяет исследователям предположить, что среда обитания и окраска меральных пятен эволюционировали одновременно, и те виды, которые обитают в норах, обладают этими яркими пятнами, а те виды, у которых нет тусклых пятен. Это демонстрирует, как экология и эволюция организмов одного отряда напрямую влияют на агонистическое поведение.
На агонистическое поведение влияет действие таких гормонов, как вазопрессин , небольшой пептид, синтезируемый в мозге крупноклеточными нейронами. [9] Само агонистическое поведение можно разделить на две категории: наступательное и защитное. [10] [11] Каждый из этих классов агонистического поведения является результатом различных нейроповеденческих путей, а наступательное и защитное агонистическое поведение вызывается разными стимулами. [12]
Оскорбительное поведение особенно изучалось в контексте взаимодействия злоумышленников в исследованиях с использованием грызунов в качестве подопытных. Например, когда незнакомого хомяка-самца помещают в клетку к самцу того же вида, последует стереотипный набор агонистического поведения. [12] [13] Местный самец приближается к злоумышленнику и внимательно его обнюхивает, угрожает злоумышленнику в вертикальном положении и, наконец, инициирует физическую атаку на злоумышленника. Местный самец нападает на живот самца-злоумышленника и пытается перевернуть злоумышленника на спину. [13]
Исследования показали, что агрессивное поведение хомяков может регулироваться присутствием вазопрессина. В частности, исследование, проведенное Ferris et al. (1990) предположили, что когда антагонист рецептора вазопрессина вводится в передний гипоталамус резидентного самца, тенденция атаковать самцов-злоумышленников уменьшается по мере увеличения дозы антагониста. [14] Известно, что этот антагонист снижает склонность к наступательной агрессии посредством инъекций в вентролатеральный гипоталамус, поэтому способен воздействовать на несколько областей мозга и проявлять те же эффекты компенсации этого агонистического поведения.
В то время как вазопрессин играет роль в наступательной агрессии при агонистическом поведении, серотонин также играет роль в агрессивном поведении грызунов, а также в аналогичных эффектах у людей. Исследования показали, что повышенный уровень серотонина или стимуляция серотонических рецепторов у грызунов соответствует снижению агонистического поведения, такого как нападение и кусание. [15]
Постоянные хомяки-самцы, которые обычно всегда демонстрируют стереотипное агрессивное агонистическое поведение, демонстрируют значительное снижение попыток укусить самцов-злоумышленников при лечении ингибитором обратного захвата серотонина, называемым флуоксетином. Вазопрессин и серотонин играют значительную роль в проявлениях агонистического поведения, и понимание взаимодействия этих двух противоположных нейротрансмиттеров важно для полного понимания нейробиологии агонистического поведения. [12] Понятно, что вазопрессин усиливает агрессию при агонистических проявлениях из-за повышенной активности нервных путей, которая связана с усилением фланговой маркировки и наступательной агрессией, демонстрируемой у хомячков в присутствии злоумышленника. Этот нервный путь, усиливающий агрессию, подавляется присутствием серотонина. [12] Предполагается [ кем? ] что серотонин действует как антагонист вазопрессина, вызывая его воздействие на чувствительные к вазопрессину нейроны и, следовательно, ингибируя эти нейроны.
Стероидные гормоны также связаны с агрессивным поведением. Андрогены, в частности, оказывают хорошо документированное воздействие на усиление агрессии у самцов грызунов, а инъекции тестостерона в перегородку и медиальную преоптику кастрированных мышей значительно повышают наступательную агрессию. [16] Глюкокортикоиды также сообщают о влиянии на агонистическое поведение у мышей, хотя эти эффекты не так хорошо изучены, как эффекты андрогенов. Исследования показали, что у мышей, потерпевших поражение в агонистических столкновениях, наблюдается повышенный уровень кортикостерона , который, по-видимому, усиливает покорное поведение и, следовательно, оказывает противоположное воздействие на агонистическое агрессивное поведение. [17]
Тип наблюдаемого агонистического поведения, будь то агрессивное или покорное, зависит от вероятности победы. Например, размер обычно является хорошим показателем успеха в бою, и многие животные выставляют напоказ свой размер. Животные лучше способны оценить следующую форму агонистического действия, оценивая размер противника и вероятность того, что они выиграют драку, если произойдет физическая ссора. [18]
При агрессивном поведении самцов стебельчатых мух самцы «отбиваются», показывая глаза. [19] Самки отдают предпочтение спариванию с самцами с более длинными стебельками глаз. Из-за предпочтений самок самцы эволюционировали, чтобы конкурировать друг с другом за права спаривания. При отображении угрозы две мухи смотрят друг на друга лицом к лицу, вытянув передние ноги наружу и параллельно стеблям глаз. [20] Такое поведение позволяет каждому человеку оценить расстояние между глазами своего конкурента. Длина стебелька глаз увеличивается с размером тела, и самцы с более короткими стебельками обычно отступают. [20] Чем дальше расстояние между глазами, тем больше размер тела и больше шансов на победу. [20]
Физические драки между животными на самом деле редки. [21] Казалось бы, чем агрессивнее животное, тем больше оно может получить. Однако в обычном сценарии, если животное слишком агрессивно, оно может столкнуться с неприемлемо высокой ценой, например, серьезной травмой или смертью. [1] Если у животного нет уверенности в том, что оно победит без травм, или если ресурсы не достаточно ценны, чтобы избежать риска смерти, животные обычно избегают драк. [1] Животное должно взвесить относительные затраты и выгоды от борьбы. Если затраты слишком высоки, предпочтительнее избегать драки. [1]
Для животных демонстрация — это любое поведение, измененное эволюцией и используемое для передачи информации. [1] Животные демонстрируют особые признаки, по которым получатели могут сделать выводы о психическом и физическом состоянии первого животного. [22] Чтобы избежать больших затрат в боях, животные выработали сложные ритуалы, которые они используют, чтобы обманом заставить своих противников отступить или бежать. Модель отображения затрат и выгод делает три предположения: (1) тип отображения варьируется в зависимости от стоимости; (2) риск демонстрации увеличивается по мере увеличения эффективности демонстрации; и (3) ценность спорного ресурса определяет выбор используемого дисплея. [22] Животные научились использовать свои физические качества для демонстрации своих способностей. Если состязания можно решить с помощью ритуального представления, в бою нет необходимости. Демонстрацию можно использовать для спора о партнерах, территории и еде с помощью символических жестов, а не смертельных сражений. Если животное может продемонстрировать без боя, что оно более физически подготовлено, чем его противник, оно получит больше, чем если бы оно дрался и в процессе, возможно, получило травму.
Самцы серых кошачьих птиц распушают перья и расправляют нижнюю часть хвоста, чтобы защитить свою территорию, когда им угрожает другой самец. Территорию завоюет та птица, которая сможет надуться и показаться самой большой. [23]
Самцы западных горилл демонстрируют широкий спектр голосовых и жестовых средств общения, когда им угрожает противник. [20] Сильвербэк ( альфа-самец ) начинает улюлюкать, бросаться, стучать в грудь, пинать ногами и бегать в стороны, когда к нему приближается другой самец. [20] Это делается для того, чтобы запугать противника и продемонстрировать физические способности без физического контакта.
Угрожающее поведение – это любое поведение, которое означает враждебность или намерение напасть на другое животное. [1] Целью угрожающего поведения является заставить противника отступить и уйти. [1] Хотя ритуальная демонстрация может использоваться по множеству причин или коммуникативных целей, угроза явно предназначена для враждебности и является последним шагом перед боем или подчинением. Угроза не предполагает физического контакта с другим животным. Любое угрожающее поведение чаще всего вызывает у реципиента другое агонистическое поведение. [1] Это начало угрозы приведет к демонстрации физических качеств, драке или подчинению; поведение или последовательность действий зависят от того, за какие ресурсы ведется борьба, и от шансов каждого человека на победу над своим противником. [1] У любого вида животных угроза всегда содержит компоненты нападения и бегства, что выражает готовность животного и вероятность победы. [1] Демонстрация запугивания со средствами угрозы проявляется посредством: взъерошивания волос, взъерошивания перьев, поднятия складок кожи и гребня, демонстрации зубов, демонстрации рогов, издания звуков и т. д. [1]
Chlamydosaurus kingii , австралийская агамидная ящерица, использует свою оборку как способ продемонстрировать своим размерам и агрессии противникам. Это одно из крупнейших и наиболее заметных проявлений животного мира. [24] По сравнению с размером тела, оборка может расширяться, заставляя голову ящерицы казаться в несколько раз больше, и на ней видны ярко-оранжевые и красные чешуйки. [24] Самцы C. kingii часто дерутся и демонстрируют оборки во время брачного сезона. Мужской ритуальный показ включает в себя повторяющиеся частичные поднятия оборки, покачивание головой, удары хвостом и размахивание передними конечностями. [25]
Настоящие драки на соревнованиях случаются редко из-за риска травмирования обоих участников. Чаще всего это происходит, когда особи одинакового размера или когда оспариваемый ресурс необходим для воспроизводства или выживания. Даже когда агонистическое поведение перерастает в драку, можно применять меры сдерживания. Рыбы, такие как Oreochromis mossambicus, часто проявляют агрессивные проявления, но редко дерутся до такой степени, что могут получить травмы или телесные повреждения. То же самое происходит и в драках некоторых самцов ядовитых змей; они борются, но воздерживаются от укусов.
Агонистическая борьба за черную мамбу включает в себя поединок, в котором противники неоднократно пытаются прижать головы друг друга к земле. [26] Бои обычно длятся несколько минут, но могут затягиваться и более чем на час. [26] Целью борьбы является обеспечение права спаривания восприимчивым самкам поблизости во время сезона размножения.
Покорное поведение предполагает, что человек своим действием или позой показывает, что он не будет бросать вызов доминирующему человеку в социальной группе. [1] Покорное поведение является частью поддержания иерархии доминирования сотрудничающих людей в социальной группе, имеющих пересекающиеся, но не полностью совпадающие интересы.
Общение между животными часто достигается путем добавления к изображению последовательности поведения. [27] Социальные взаимодействия среди бородатых драконов ( Pogona vitticeps ) состоят из уникального набора движений или визуальных сигналов. Размахивание руками — один из наиболее заметных признаков подчинения, которое одна ящерица может проявить по отношению к другой. Ящерица опирается на три ноги, поднимает одну из передних рук, а затем медленно машет ею круговыми движениями. Это круговое движение вместе с легким надуванием дракона показывает подчинение. Такое проявление наблюдается между противниками, а также между подростками по отношению к взрослым. [28]