Oryctes rhinoceros , также известный как кокосовый жук-носорог , азиатский жук-носорог и кокосовый пальмовый жук-носорог , [2] является крупным видом жуков (обычно 4–5 см в длину), принадлежащим к подсемейству жуков-носорогов Dynastinae . [1] Oryctes rhinoceros нападает на кокосовые пальмы и другие пальмы, такие как экономически важная масличная пальма . Он может нанести серьезный ущерб развивающимся вайям (листьям) вплоть до гибели пальмы. Жук размножается в гниющих стволах пальм или других органических веществах, таких как опилки или компостные кучи. [3] [4]
Ареал распространения этого жука охватывает большую часть тропической Азии, от Индии и Мальдивских островов на западе до таких стран, как Мьянма, Таиланд, Малайзия, Вьетнам, большую часть Индонезии, Филиппин, Тайвань и южный Китай на востоке. [5] Благодаря деятельности человека он был случайно занесен на большее количество тропических островов в Тихом океане, начиная с Самоа , куда личинки прибыли в 1909 году с почвой каучуковых саженцев с Цейлона ( Шри-Ланка ). [6] [7] Из Самоа кокосовый жук-носорог распространился во многие другие части Тихого океана. Его ареал распространения также расширился до нескольких островов в Индийском океане, в западной части Тихого океана, например, до Палау и Новой Британии , а совсем недавно жук вторгся в Гуам , Гавайи , Соломоновы острова и Вануату . [8] [7] [9]
Oryctes rhinoceros — крупный жук-династида длиной 35–50 мм, темно-коричневого или черного цвета. На голове есть рог, который более развит у самцов и у более крупных особей. Переднеспинка имеет большое центральное углубление с двумя горбами на заднем крае, а голень передней ноги имеет три крупных зуба. Самцов жуков можно надежно отличить от самок по кончику брюшка, который у самцов округлый, блестящий и безволосый. У самок кончик более заостренный и густо покрыт волосами. [2]
Яйца белые и около 3 мм в диаметре. Личинки — типичные белые личинки пластинчатоусых жуков в форме буквы С. Три личиночные стадии можно разделить по размеру их головной капсулы, которая составляет около 2,5–3 мм (1-я стадия), 5–6 мм (2-я стадия) и 10–11 мм (3-я стадия) соответственно. [10]
Кокосовый жук-носорог ведет ночной образ жизни и летает только ночью. Его основным хозяином является кокосовая пальма , но и другие пальмы, особенно экономически важная африканская масличная пальма, также являются хозяевами. Также сообщалось о нападениях с различных других культур, таких как банановые растения или винтовые пальмы . [3] [4] [2]
Чаще всего жук размножается в гниющих стволах кокосовой или масличной пальмы. Эти стволы становятся пригодными для размножения после того, как пальмы срубают для пересадки или когда пальма умирает от старости. Мертвые стоящие пальмы являются наиболее предпочтительными местами размножения. Другими местами размножения являются кучи опилок вокруг лесопилок, пни каучуковых деревьев, компостные кучи в садах и другие гниющие органические вещества, такие как кучи какао-бобов. Субстрат для размножения должен достичь определенной степени разложения, чтобы самки могли его принять. [11] [12] [13]
Самки жуков обычно первыми прилетают на ствол кокоса, подходящий для размножения, и начинают готовить ствол к откладыванию яиц, разбивая древесину на мелкие частицы, пригодные для потребления свежевылупившимися личинками первой стадии. Самец жука часто следует за самкой для спаривания и для помощи самке в подготовке места размножения. Самки откладывают яйца, плотно упаковывая частицы древесины вокруг яиц. Самцы часто остаются в стволе, разбивая дополнительную древесину. [14]
Яйца вылупляются через 1,5–2 недели, и при благоприятных условиях 3 личиночные стадии завершаются через 1,5–2 недели (1-я стадия), 2–3 недели (2-я стадия) и 13–17 недель (3-я стадия). Это составляет около 22 недель или 5 месяцев для средней продолжительности яйца и 3 личиночных стадий при благоприятных условиях. Однако развитие личинок может быть значительно задержано неподходящими условиями, такими как низкие температуры или неоптимальный субстрат для размножения. [5] [12]
Молодые особи появляются из куколок примерно через 3 недели. Они остаются в месте размножения еще три-четыре недели, пока их кутикула не затвердеет, а их летательные мышцы и репродуктивные органы не разовьются полностью. Затем они покидают место размножения и перелетают на близлежащую кокосовую пальму, где они питаются и спариваются. Размножение начинается после первого кормления, всего через две-три недели после того, как молодые особи появляются из места размножения. [15] [14] Таким образом, общая продолжительность одного поколения (от яйца до яйца) составляет около 7 месяцев при благоприятных условиях. Взрослые жуки живут до 6 месяцев, и в течение этого периода они нападают на пальмы, спариваются и откладывают яйца несколько раз. За свою жизнь одна самка может отложить до 150 яиц, при этом типичное общее среднее количество яиц на самку составляет 90–100. [5]
Кокосовый жук-носорог атакует пальму у основания вайи (листьев), где они крепятся к растущему стволу. Они начинают с одной из средних пазух листьев, прогрызая основание других вай в центр кроны, сердцевину пальмы , где развиваются молодые, еще белые вайи. Жук питается неразвитыми вайями, нанося серьезный ущерб пальме. В то время как поврежденные вайи все еще продолжают расти, зеленеют и раскрываются, у них обычно отрезаны части. Чаще всего на поврежденных вайях видны треугольные порезы, или когда вайи раскрываются, части отламываются и увядают.
Нападения носорога Oryctes на кокосовые пальмы могут повлиять на пальмы двумя различными способами. Уменьшение площади листьев на поврежденных ветвях приводит к уменьшению количества производимых орехов, а на недавно посаженных пальмах жук может уничтожить точку роста пальмы, что приведет к ее гибели. Взрослые пальмы также могут погибнуть после чрезвычайно сильных нападений. [5] [3] [16] [17]
Было проведено несколько исследований по количественной оценке экономических потерь, причиненных O. rhinoceros кокосовым пальмам, но следующие издержки и последствия обычно приписываются присутствию жука в районах вторжения: [5] [18]
После распространения на новый остров ущерб от O. rhinoceros часто бывает особенно серьезным. На островах Палау, как сообщается, жук уничтожил около половины всех пальм в течение 10 лет с момента своего появления, а на острове Диего-Гарсия до трети молодых деревьев пришлось пересаживать после гибели во время атак жуков на недавно посаженных кокосовых плантациях. [19] [5] Значительные ресурсы часто выделяются на карантин и контрольные операции по O. rhinoceros . Например, на Гавайях бюджет на 2025 финансовый год предусматривает поддержку контроля 6 конкретных инвазивных видов, при этом наибольшая сумма (2,4 млн долларов) выделяется на борьбу с кокосовым жуком-носорогом. [20]
Корреляция между повреждением носорога Oryctes и урожайностью кокосов была оценена в Самоа с помощью двух различных подходов. Во-первых, повреждение носорога O. имитировалось путем отрезания частей новых листьев сразу после их разворачивания. [21] Во-вторых, площадь листьев, естественным образом уменьшенная в результате атак носорога O., была оценена в группах пальм, поврежденных в разной степени. Затем уменьшенная площадь листьев была соотнесена с количеством орехов, произведенных этими пальмами (см. иллюстрацию слева). Например, уменьшение площади листьев на 20% привело к немного большему, чем 20% сокращению произведенных кокосов. Однако естественная вариация урожайности кокосов среди исследованных пальм была высокой, и сокращение урожайности кокосов было выше у искусственно обрезанных пальм, немного больше, чем 30% для 20% сокращения площади листьев. [22]
Вспышки кокосового жука-носорога всегда связаны с обилием мест размножения. Они обычно создаются во время пересадки плантаций кокосов и масличных пальм, когда вырубается большое количество пальм. Стволы гниют и становятся доступными для размножения в течение нескольких лет. В то же время молодые, пересаженные кокосовые или масличные пальмы особенно уязвимы для атак жука.
Помимо того, насколько обильны места размножения, серьезность вспышки зависит в основном от двух факторов: от наземной растительности, а также от наличия/отсутствия самого важного естественного агента контроля, вируса Oryctes rhinoceros nudivirus (см. ниже). Во время крупномасштабной пересадки, как на плантациях масличных пальм в Индонезии , стволы часто складывают высоко в большие кучи, подвергая их воздействию жуков, ищущих места размножения. Попытки сжечь их часто не увенчиваются успехом и создают загрязнение воздуха. С другой стороны, если стволы лежат на земле и скрыты растительностью (например, заросли покровной культурой), большинство жуков их не найдут. Кроме того, густая наземная растительность также может уменьшить ущерб молодым пальмам. [11] [23]
В Индонезии ручной сбор жуков из пазух пальм часто практикуется на недавно посаженных плантациях масличных пальм. Феромонные ловушки также использовались для контроля, а также для мониторинга и определения частоты вирусных инфекций в популяциях O. rhinoceros . [24]
Поскольку химический контроль над Oryctes rhinoceros невозможен, исследования эффективных биологических агентов контроля привлекли особое внимание на протяжении многих лет. Это включало поиск в пределах естественного распространения жука подходящих хищников, паразитоидов и болезней.
За эти годы было выявлено множество видов хищников и паразитоидов, и множество видов было завезено на захваченные острова Тихого океана. [25] Однако существует мало доказательств того, что местные или завезенные хищники и паразитоиды оказывают значительное влияние на популяции кокосового жука-носорога. Например, во время полевого обследования 600 мест размножения на Филиппинах <5% содержали хищников -элатеридов и только ~1% хищных землероек . Паразитоиды, такие как Scolia ruficornis, могут быть распространены в кучах опилок, где взрослые осы могут относительно легко найти и добраться до личинок. Однако осы Scolia редко достигают личинок в стволах кокосов. [13] [25]
Вирусное заболевание O.rhinoceros , Oryctes rhinoceros nudivirus , оказалось наиболее эффективным естественным средством контроля. Этот вирус был открыт Алоисом Хугером в Малайзии в 1963 году. Позже было обнаружено, что он встречается в природе и в других странах в пределах ареала обитания жука, таких как Филиппины, Индонезия и Индия. Однако интродуцированные популяции жуков в Тихом океане и на Мальдивах оказались свободными от вируса. [26] [23] [27] [14]
Введение вируса в популяции, свободные от вируса, вызвало значительное снижение популяции O. rhinoceros . Например, выбросы вируса на островах Мальдив обычно сокращали популяции жуков до менее чем одной четверти от уровня до выброса. [27] Вирус поражает в основном популяцию взрослых особей O. rhinoceros . Он легко распространяется среди взрослых особей, сокращая их продолжительность жизни и плодовитость самок. [28] [29] [13] [14]
Однако при пересадке пальм, когда становится доступно много мест размножения, передача вируса часто прерывается, и вспышки все равно случаются, даже при наличии вируса. В таких условиях рекомендуется выращивать покровную культуру над местами размножения и под пальмами, а также использовать несколько мертвых пальм для содействия распространению вируса. [11] [23] Также имеются данные об устойчивости к вирусу в некоторых популяциях O.rhinoceros . [30] [25] Более подробную информацию об этом вирусном заболевании см . в отдельной статье .
Второй возбудитель болезни, грибок Metarhizium majus , также эффективен в борьбе с кокосовыми жуками-носорогами в местах размножения. Однако, в отличие от вирусного заболевания, он не очень хорошо распространяется сам по себе в популяции O. rhinoceros . [31] На Филиппинах только около 10% мест размножения естественным образом содержали этот грибок, а его влияние на популяцию взрослых жуков незначительно. [13]
Тем не менее, после того как этот грибок поселился в месте размножения, он обеспечивает долгосрочный контроль личинок в этом конкретном месте. В отличие от вируса, грибок выживает некоторое время вне своего хозяина (в виде конидий ). Он может быть эффективным средством контроля, если его вручную наносить на каждое место размножения. [32]
Для исследований биологических агентов контроля и других исследований требуется массовое разведение жука, чтобы обеспечить здоровых личинок и/или взрослых жуков известного возраста. Разведение в естественной предпочтительной среде размножения, гниющих стволах кокосов, непрактично, но следующий метод дал хорошие результаты:
для питания личинок сухой коровий навоз, собранный на фермах крупного рогатого скота, измельчается и смешивается с термически обработанными гниющими опилками или гниющей древесиной с помощью подходящей молотковой мельницы. В Самоа очень мягкая гниющая древесина из больших стволов деревьев капок ( Ceiba ) дала хорошие результаты. Заражение вирусом Metarhizium или Oryctes может быть проблемой. Сухой коровий навоз и гниющая древесина капок не содержат этих болезней, но гниющие опилки необходимо обработать паром, чтобы удалить их. Взрослые жуки откладывают яйца в термически обработанных гниющих опилках и питаются спелыми бананами, нарезанными вдоль и оставленными кожурой вниз поверх опилок. Затем яйца переносятся в указанную выше личиночную пищу. [33]