Acorus — род однодольных цветковых растений . Этот род когда-то был отнесен к семейству Araceae (aroids), но более поздние классификации помещают его в отдельное семейство Acoraceae и порядок Acorales , из которых он является единственным родом старейшей сохранившейся линии однодольных. Некоторые более старые исследования показали, что он был отнесен к линии (отряд Alismatales), которая также включает ароидные (Araceae), Tofieldiaceae и несколько семейств водных однодольных (например, Alismataceae, Posidoniaceae ). Однако современные филогенетические исследования показывают, что Acorus является сестрой всех других однодольных растений. Общие названия включают аир и сладкий флаг .
Род произрастает в Северной Америке , Северной и Восточной Азии и натурализовался в Южной Азии и Европе в результате древнего культивирования. [2] [3] [4] [5] [6] [7] Известные дикие популяции диплоидны , за исключением некоторых тетраплоидов в Восточной Азии, тогда как культивируемые растения представляют собой стерильные триплоиды , вероятно, гибридного происхождения между диплоидной и тетраплоидной формами. .
Характеристики
Привычка аира Acorus .
Незаметные цветки расположены на боковом початке (утолщенной мясистой оси). В отличие от ароидов, здесь нет покрывала (большого прицветника, охватывающего початок). Початок имеет длину 4–10 см и окружен листвой. Прицветник может быть в десять раз длиннее початка. Листья линейные по всему краю .
Таксономия
Хотя семейство Acoraceae было первоначально описано в 1820 году, с тех пор Acorus традиционно включается в Araceae в большинстве классификационных систем, например, в системе Кронквиста . Семейство недавно было возрождено, поскольку молекулярно-систематические исследования показали, что Acorus не имеет тесного родства с Araceae или каким-либо другим семейством однодольных , что побудило систематиков растений расположить этот род и семейство в своем собственном порядке. Это отнесение в настоящее время не поддерживается традиционными исследованиями морфологии растений, и некоторые систематики до сих пор относят его к подсемейству Araceae в отряде Alismatales . Система APG III признает отряд Acorales, отличный от Alismatales, и является сестринской группой для всех других однодольных. Эта связь подтверждается более поздними филогенетическими исследованиями. [8] [9] Лечение в системе APG IV не отличается от лечения в системе APG III. [10]
Разновидность
В старой литературе и на многих веб-сайтах до сих пор существует большая путаница: название Acorus Calamus одинаково, но ошибочно применяется к Acorus americanus (ранее Acorus Calamus var. americanus ).
По состоянию на июль 2014 года в Контрольный список Кью включены только 2 вида, один из которых имеет три признанных сорта: [2]
Acorus Calamus L. – аир обыкновенный; стерильный триплоид (3 n = 36); вероятно, культурного происхождения. Он произрастает в Европе , Индии с умеренным климатом , Гималаях и Южной Азии , широко культивируется и натурализуется в других местах.
Acorus аир вар. angustatus Besser - Сибирь, Китай, Дальний Восток России, Япония, Корея, Монголия, Гималаи, Индийский субконтинент, Индокитай, Филиппины, Индонезия.
Acorus аир вар. аир – Сибирь, Дальний Восток России, Монголия, Маньчжурия, Корея, Гималаи; натурализован в Европе, Северной Америке, на Яве и Новой Гвинее
Acorus gramineus Sol. ex Aiton - японский сладкий флаг или сладкий флаг с травянистыми листьями; фертильный диплоид (2 n = 18); - Китай, Гималаи, Япония, Корея, Индокитай, Филиппины, Приморье.
Название «акор» происходит от греческого слова «акорон», имени, использованного Диоскоридом , которое, в свою очередь, произошло от слова «кореон», что означает «зрачок», поскольку оно использовалось в фитотерапии для лечения воспалений глаз . [ нужна цитата ]
Распространение и среда обитания
Эти растения встречаются на водно-болотных угодьях , особенно на болотах, где они распространяются посредством толстых корневищ. Как и многие другие болотные растения, они зависят от аэренхимы , которая транспортирует кислород в зону укоренения. [11] Они часто встречаются на береговой линии и в поймах рек, где уровень воды колеблется в зависимости от сезона.
Экология
Местные виды Северной Америки фигурируют во многих экологических исследованиях. По сравнению с другими видами водно-болотных растений они обладают относительно высокой конкурентоспособностью. [12] Хотя многие болотные растения накапливают большие банки закопанных семян, [13] семенные банки Acorus могут не накапливаться на некоторых водно-болотных угодьях из-за низкой продуктивности семян. [14] Семена, судя по всему, приспособлены к прорастанию на полянах; после периода хранения в холоде семена прорастут через семь дней света при переменной температуре и несколько дольше при постоянной температуре. [15] Сравнительное изучение особенностей его жизненного цикла классифицировало его как «междустальную кочку», то есть вид, который имеет густую форму роста и имеет тенденцию занимать пробелы в болотной растительности, мало чем отличаясь от Iris versicolor . [16]
Токсичность
Sweet Flag (рисунок 2006 г., Центр исследования дикой природы Северных прерий Геологической службы США)
Продукты, полученные из аира Acorus, были запрещены в 1968 году в качестве пищевых добавок Управлением по контролю за продуктами и лекарствами США . [17] Сомнительным химическим веществом, полученным из растения, был β-азарон . Существует путаница, все ли штаммы A. аира содержат это вещество.
В природе существуют четыре разновидности штаммов A. аира : диплоидный, триплоидный, тетраплоидный и гексаплоидный. [18] Диплоиды не производят канцерогенный β-азарон. Известно, что диплоиды естественным образом растут в Восточной Азии (Монголия и Центральная Сибирь) и Северной Америке. Триплоидный цитотип, вероятно, возник в Гималайском регионе как гибрид диплоидного и тетраплоидного цитотипов. [19] Североамериканский аир известен как Acorus Calamus var. americanus или, в последнее время, просто Acorus americanus . Подобно диплоидным штаммам A. аира, обитающим в некоторых частях Гималаев, Монголии и Центральной Сибири, диплоидный штамм Северной Америки не содержит канцерогенного β-азарона. [20] [21] [22] Исследования постоянно показывают, что «β-азарон не обнаруживается у североамериканского спонтанного диплоида Acorus [ calamus var. americanus ]». [23]
Использование
Листья некоторых видов с параллельными жилками содержат эфирные масла, которые при сушке придают сладкий аромат. В средние века мелко нарезанные листья разбрасывали по полу как для аромата, так и для предполагаемой эффективности против вредителей .
Рекомендации
^ ab Reveal, Джеймс Л. (17 февраля 2011 г.). «Индексы Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – S, Solanales». Индексы Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium Алфавитный список родов действительно опубликованных супрародовых названий . Университет Мэриленда и Корнелльский университет.
^ abc Kew World Контрольный список избранных семейств растений
^ Говертс, Р. и Фродин, Д.Г. (2002). Мировой контрольный список и библиография Araceae (и Acoraceae): 1–560. Попечительский совет Королевского ботанического сада Кью.
^ Бойс, ПК, Сукчалоем, Д., Хеттершайд, WLA, Гусман, Г., Якобсен, Н., Идей, Т. и Нгуен, В.Д. (2012). Флора Таиланда 11 (2): 101–325. Лесной гербарий, Национальный парк, Департамент охраны дикой природы и растений, Бангкок.
^ Группа филогении покрытосеменных (2016). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV». Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. дои : 10.1111/boj.12385 .
^ Кедди, Пенсильвания, 2010. Экология водно-болотных угодий: принципы и охрана (2-е издание). Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания. Глава 1.
^ ван дер Валк, AG; Дэвис, CB (1978). «Роль семенных банков в динамике растительности ледниковых болот прерий». Экология . 59 (2): 322–35. дои : 10.2307/1936377. JSTOR 1936377.
^ Лек, Мэри Аллессио; Симпсон, Роберт Л. (1995). «Десятилетний банк семян и динамика растительности приливного пресноводного болота» (PDF) . Американский журнал ботаники . 82 (12): 1547–1557. дои : 10.2307/2446183. hdl : 2027.42/141113 . JSTOR 2446183.
^ Шипли, Б.; Кедди, Пенсильвания; Мур, DRJ; Лемкий, К. (1990). «Стратегии регенерации и укоренения возникающих макрофитов». Журнал экологии . 77 (4): 1093–1110. дои : 10.2307/2260825. JSTOR 2260825.Приложение 3.
^ Бутин, К.; Кедди, Пенсильвания (1993). «Функциональная классификация водно-болотных растений». Журнал науки о растительности . 4 (5): 591–600. дои : 10.2307/3236124. JSTOR 3236124.фигура 2
^ «Свод федеральных правил, раздел 21» .
^ Гинвал, Х.С., Эффективный протокол выделения геномной ДНК для анализа RAPD и SSR у Acorus Calamus L.
^ Евстатьева и др., Фитология 48: 19–22. 1996 год; Любовь и любовь, Учеб. Жене. Соц. Канада 2: 14–17. 1957 год
^ Маронгиу, LB; Пирас, А; Порседда, С (2005). «Химический состав эфирного масла и сверхкритического CO2-экстракта Commiphora myrra (Nees) англ. и Acorus аира ». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 53 (20): 7939–43. дои : 10.1021/jf051100x. ПМИД 16190653.
^ (Рост и Бос, 1979)
^ Антимикробная активность неочищенного метанольного экстракта аира Acorus Linn., С. Фонгпайчит, Н. Пудженджоб, Дж. Сонгкланакарин.
^ Радушене, Ю.; Юджентене, А.; Печюлите, Д.; Янулис, В. (2007). «Состав эфирного масла и антимикробный анализ листьев аира аира из разных диких популяций». Генетические ресурсы растений . 5 : 37–44. дои : 10.1017/S1479262107390928. S2CID 86085313.
Библиография
Говертс Р. и Фродин Д.Г. (2002). Всемирный контрольный список и библиография Araceae и Acoraceae. 1-560. Попечительский совет Королевского ботанического сада Кью.
Флора Северной Америки: Acoraceae.
Acorales в Стивенсе, ПФ (с 2001 г.). Веб-сайт филогении покрытосеменных. Версия 7, май 2006 г.
Браузер таксономии NCBI
AcoraceaeAcoraceae у Л. Уотсона и М. Дж. Даллвица (1992 г.) Семейства цветковых растений: описания, иллюстрации, идентификация, поиск информации . Версия: 27 апреля 2006 г. http://delta-intkey.com.
Филогенетический анализ последовательностей rbcL идентифицирует Acorus calamus как первичное сохранившееся однодольное растение. Дюваль 1993
Дюваль, Мелвин Р.; Клегг, Майкл Т.; Чейз, Марк В .; Кларк, В. Деннис; Кресс, В. Джон; Хиллз, Гарольд Г.; Эгиарте, Луис Э.; Смит, Джеймс Ф.; Гаут, Брэндон С.; Циммер, Элизабет А.; Учитесь, Джеральд Х. (1 января 1993 г.). «Филогенетические гипотезы однодольных, построенные на основе данных последовательности rbcL» (PDF) . Анналы ботанического сада Миссури . 80 (3): 607–619. дои : 10.2307/2399849. JSTOR 2399849.
Анализ генома хлоропластов Acorus Calamus и его филогенетическое значение Вадим В. Горемыкин 2005 [ мертвая ссылка ]
Гивниш, Томас Дж .; Эймс, Мерседес; МакНил, Джоэл Р.; Маккейн, Майкл Р.; Стил, П. Роксана; де Памфилис, Клод В.; Грэм, Шон В.; Пирес, Дж. Крис; Стивенсон, Деннис В.; Зомлефер, Венди Б.; Бриггс, Барбара Г.; Дюваль, Мелвин Р.; Мур, Майкл Дж.; Хини, Дж. Майкл; Солтис, Дуглас Э .; Солтис, Памела С .; Тиле, Кевин ; Либенс-Мак, Джеймс Х. (27 декабря 2010 г.). «Сборка дерева однодольных: филогения пластомной последовательности и эволюция Poales». Анналы ботанического сада Миссури . 97 (4): 584–616. дои : 10.3417/2010023. S2CID 15036227.